答:有人認(rèn)為脊索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物有共同祖先。此說(shuō)根據(jù)半索動(dòng)物的成體有接近于脊索動(dòng)物的特點(diǎn),而胚胎發(fā)育和幼體形態(tài)卻和棘皮動(dòng)物的極為相似,加以對(duì)肌肉的肌蛋白生化成分的分析,可以說(shuō)半索動(dòng)物,棘皮動(dòng)物和脊索動(dòng)物有明顯的共同點(diǎn),均具肌酸,而半索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物的肌蛋白中除含有肌酸,尚含有精氨酸,無(wú)脊椎動(dòng)物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主張半索動(dòng)物、棘皮動(dòng)物與脊索動(dòng)物源自共同祖先,由此共同祖先分為3支演化:
一個(gè)側(cè)支進(jìn)化為棘皮動(dòng)物,這從近來(lái)發(fā)現(xiàn)的一類棘皮動(dòng)物化石得到更好地證明,它們具一系列類似鯊魚(yú)樣的鰓裂,具肛后尾和一個(gè)背神經(jīng)索,它們是一類用鰓裂濾食的動(dòng)物,十分類似現(xiàn)代的原索動(dòng)物,另一側(cè)支進(jìn)化為半索動(dòng)物;主干進(jìn)化為脊索動(dòng)物。并將半索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物作為從無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物演化之過(guò)渡類型。
某些具柄的棘皮動(dòng)物,如已滅絕的棘皮動(dòng)物中的海果類以及腕足類在這方面都有相似處,也許這些動(dòng)物間均有親緣關(guān)系,并與早期脊索動(dòng)物有共同祖先。也許這些動(dòng)物均各自獨(dú)立地經(jīng)適應(yīng)輻射而形成這些相似性。而它們的循環(huán)系統(tǒng)和按節(jié)分布的神經(jīng)系統(tǒng)與肌肉系統(tǒng)均類似于脊椎動(dòng)物,消化管中的內(nèi)柱與脊椎動(dòng)物的甲狀腺同源,尤其是其胚胎發(fā)育的中胚層體腔囊的形成方式,在前14對(duì)體節(jié)的形成方式同于棘皮動(dòng)物與半索動(dòng)物,14對(duì)體節(jié)之后的中胚層是從一條獨(dú)立的細(xì)胞帶形成,這種方式又與脊椎動(dòng)物是—致的。另外,文昌魚(yú)的受精卵在卵裂過(guò)程中的染色體具明顯的雙層膜結(jié)構(gòu),這又與棘皮動(dòng)物的海膽等相似,而不同于脊椎動(dòng)物。但文昌魚(yú)又是十分特化的動(dòng)物,它們的脊索向前超過(guò)神經(jīng)管,按節(jié)排列的腎管和生殖腺均與脊椎動(dòng)物不同。因此,一般動(dòng)物學(xué)者認(rèn)為文昌魚(yú)類不能代表脊椎動(dòng)物的祖先。故文昌魚(yú)類或許是脊索動(dòng)物進(jìn)化中離開(kāi)主干的一個(gè)側(cè)支,與脊椎動(dòng)物有共同祖先。
七鰓鰻生命周期中的幼體——沙隱蟲(chóng)也可提供聯(lián)系原索動(dòng)物與脊椎動(dòng)物的一些證據(jù),如它具脊索動(dòng)物的基本特征,十分相似于尾索動(dòng)物幼體和文昌魚(yú)類。生活方式也與文昌魚(yú)類極為相似,營(yíng)鉆沙生活,并用鰓裂和圍鰓腔濾過(guò)取食。同時(shí)沙隱蟲(chóng)也有脊椎動(dòng)物的腎、肝和胰,以及分節(jié)排列的肌肉。故沙隱蟲(chóng)不失為聯(lián)系原索動(dòng)物與脊椎動(dòng)物很好的代表。脊索動(dòng)物的祖先是以觸手腕濾過(guò)取食的后口動(dòng)物,可稱為“觸手腕濾過(guò)取食祖先”,是棘皮、半索和脊索動(dòng)物的共同祖先。羽鰓綱是進(jìn)化的一個(gè)側(cè)支,有可能代表脊索動(dòng)物祖先,是處于進(jìn)化樹(shù)的根基部。代表進(jìn)化樹(shù)主干的是成體營(yíng)底棲固著生活,用鰓裂濾過(guò)取食,幼體自由游泳生活,具幼體性熟并能繁殖的尾索動(dòng)物樣的脊索動(dòng)物的祖先,相當(dāng)于原始無(wú)頭類。由這樣自由游泳的幼體的一個(gè)側(cè)支演化為文昌魚(yú)類,其主干則進(jìn)化為以鰓濾過(guò)取食的有頭但無(wú)頜的脊椎動(dòng)物的祖先,即相當(dāng)于原始有頭類。由它進(jìn)一步演化出一個(gè)側(cè)支為圓口類,其主干則演化為軟骨魚(yú)類和硬骨魚(yú)類。如果說(shuō)以觸手腕取食的假想動(dòng)物是脊索動(dòng)物祖先的話,則通過(guò)適應(yīng)性變化到出現(xiàn)用鰓濾過(guò)取食在脊索動(dòng)物進(jìn)化中是一個(gè)里程碑。
答:最早的脊椎動(dòng)物是甲胄魚(yú)。現(xiàn)代生存的圓口綱可能是甲胄魚(yú)類的后裔。甲胄魚(yú)是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支,而圓口類動(dòng)物是適應(yīng)半寄生或寄生生活的一支,這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系,可能是來(lái)自共同的無(wú)頜類祖先。甲胄魚(yú)到泥盆紀(jì)末即告絕滅,現(xiàn)生圓口類(盲鰻與七鰓鰻等)則留存至今,成為脊椎動(dòng)物中特化的一群。過(guò)去一般認(rèn)為海洋是脊椎動(dòng)物的發(fā)源地,但根據(jù)最早的脊椎動(dòng)物化石甲胄魚(yú)所在地層進(jìn)行巖相、巖性與同層的無(wú)脊椎動(dòng)物化石的綜合分析研究,推斷5億年前這些動(dòng)物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動(dòng)物起源于淡水的說(shuō)法便為更多的人所接受。
答:甲胄魚(yú)類一般在體前部覆蓋著盔甲樣的外骨骼(例如鱗甲魚(yú)和半環(huán)魚(yú)等),和現(xiàn)存的圓口綱動(dòng)物有許多共同特點(diǎn):無(wú)上下頜,早期類型沒(méi)有成對(duì)的附肢,有鰓籠和單鼻孔,嗅囊與鼻垂體囊相通,兩眼間有小的松果體孔,內(nèi)耳有兩個(gè)半規(guī)管等。說(shuō)明它們之間有一定的親緣關(guān)系。甲胄魚(yú)是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)的最早的脊椎動(dòng)物化石,現(xiàn)代生存的圓口綱可能是甲胄魚(yú)類的后裔。甲胄魚(yú)是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支,而圓口類動(dòng)物是適應(yīng)半寄生或寄生生活的一支,這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系,可能是來(lái)自共同的無(wú)頜類祖先。甲胄魚(yú)到泥盆紀(jì)末即告絕滅,現(xiàn)生圓口類(盲鰻與七鰓鰻等)則留存至今,成為脊椎動(dòng)物中特化的一群過(guò)去一般認(rèn)為海洋是脊椎動(dòng)物的發(fā)源地,但根據(jù)最早的脊椎動(dòng)物化石甲胄魚(yú)所在地層進(jìn)行巖相、巖性與同層的無(wú)脊椎動(dòng)物化石的綜合分析研究,推斷5億年前這些動(dòng)物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動(dòng)物起源于淡水的說(shuō)法便為更多的人所接受。
答:由于軟骨魚(yú)類化石保留較硬骨魚(yú)少。根據(jù)化石鯊與同時(shí)代的棘魚(yú)類和盾皮魚(yú)類的解剖結(jié)構(gòu)比較,三者似源自共同祖先。
最早的軟骨魚(yú)化石是泥盆紀(jì)的一些食肉鯊,如裂口鯊。在泥盆紀(jì)時(shí)期軟骨魚(yú)大量輻射發(fā)展,到石炭紀(jì)時(shí)(距今約2.8億年至3.5億年)在淡水與海水中都很普遍,隨后許多祖先類群滅絕,代之以現(xiàn)代軟骨魚(yú)。
軟骨魚(yú)在很早就分為二大線系,即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應(yīng)不同的生活方式而向2個(gè)方向演化,即迅速游泳的鯊類和底棲、少活動(dòng)的鰩類。
軟骨魚(yú)在進(jìn)化中相當(dāng)保守,有的種類歷經(jīng)約2億年的時(shí)日而很少變化,如現(xiàn)代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類相比,變化不大,現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比,變化也不大。早期軟骨魚(yú)類,采用了第一種適應(yīng)方式,即由淡水遷入海水,過(guò)海洋的生活。這樣,雖然得到了豐裕的水環(huán)境,但是由淡水轉(zhuǎn)入海水,是由低滲的水環(huán)境轉(zhuǎn)入高滲的水環(huán)境,入海的軟骨魚(yú)首先遇到的問(wèn)題,就是體內(nèi)的水分要不斷向外滲透出來(lái)。能防止這種滲透的種類才能留存后代,這樣長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果,軟骨魚(yú)就有了一種調(diào)節(jié)自身滲透壓的能力,能將含氮的代謝廢物轉(zhuǎn)變成尿素,以2%一2.5%的濃度保存在血液中,基本上維持了體內(nèi)外水液調(diào)節(jié)的平衡,因此能在海中延續(xù)生命,繁殖種族。
軟骨魚(yú)的卵還保留著一些原來(lái)在淡水中的特性,其內(nèi)液與海水比較,屬于低滲,所以軟骨魚(yú)不能把卵無(wú)保護(hù)的產(chǎn)在海水里。它們的卵或者是在產(chǎn)出時(shí)有不透水的卵殼包著,殼內(nèi)存有液體,供受精卵在其中發(fā)育,或者根本不產(chǎn)出來(lái),留在母體內(nèi)發(fā)育,表現(xiàn)為卵胎生或(假)胎生。軟骨魚(yú)類的雄體具有鰭腳,可以進(jìn)行體內(nèi)受精,這樣就避免了卵直接和海水接觸。
答:輻鰭魚(yú)類由泥盆紀(jì)進(jìn)化至今大致經(jīng)歷了3個(gè)相互承替的階段:最早的輻鰭魚(yú)類為軟骨硬鱗類,以古鱈魚(yú)類為代表,出現(xiàn)于泥盆紀(jì)的淡水水域,石炭紀(jì)達(dá)全盛期,到三疊紀(jì)為全骨類所替代,全骨類來(lái)自軟骨硬鱗類,大部分中生代時(shí)期為全骨類繁盛時(shí)期,在淡水與海水中進(jìn)行分支進(jìn)化,現(xiàn)代的全骨類代表有雀鱔與弓鰭魚(yú)。在中生代早期由全骨類發(fā)展出真骨類,開(kāi)始了輻鰭魚(yú)進(jìn)化的第三階段,真骨類自中生代后期至今進(jìn)行了大量的適應(yīng)輻射,形成各種生態(tài)類型。盡管真骨類魚(yú)種類與形態(tài)繁多,但大多數(shù)魚(yú)類學(xué)家相信,各種真骨魚(yú)類是來(lái)自全骨類中的一個(gè)目。
答:古總鰭魚(yú)類具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運(yùn)動(dòng)的肉葉狀偶鰭,這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進(jìn)入新的水域去生活。有的種類經(jīng)常這樣爬越陸地、呼吸空氣,結(jié)果發(fā)展成為最初的陸生脊椎動(dòng)物,即兩棲動(dòng)物??傱掫~(yú)中有一種骨鱗魚(yú),其腦顱骨片的排列式樣、牙齒的類型、偶鰭骨骼的結(jié)構(gòu)等,均表現(xiàn)出與原始兩棲類有驚人的相似,因而一直被公認(rèn)為是四足動(dòng)物的近親。另外,根據(jù)美遺傳學(xué)家李特曼等最近對(duì)矛尾魚(yú)的基因組構(gòu)的研究以及對(duì)總鰭魚(yú)類進(jìn)化的分析,他們發(fā)現(xiàn)矛尾魚(yú)的免疫球蛋白重鏈的可變區(qū)基因密碼群集圍繞著其他免疫球蛋白的基因,這樣的基因組構(gòu)正像鯊魚(yú)而不像硬骨魚(yú)和陸棲脊椎動(dòng)物。但是在胚胎發(fā)育時(shí),這些基因又重新連接起來(lái),這又像硬骨魚(yú)和陸棲脊椎動(dòng)物,而不像鯊魚(yú)。據(jù)此,作者認(rèn)為腔棘魚(yú)可能是軟骨魚(yú)與硬骨魚(yú)之間的過(guò)渡類型有可能是在4億年前由鯊魚(yú)或其他的軟骨魚(yú)演化來(lái)并由它演化為硬骨魚(yú)。此研究結(jié)果似乎將硬骨魚(yú)與陸棲脊椎動(dòng)物也聯(lián)系在一起,基因組構(gòu)和胚胎發(fā)育的共同點(diǎn)也提供了由總鰭魚(yú)類演化為陸生脊椎動(dòng)物的線索。兩棲類非常近似,因此,可以認(rèn)為像骨鱗魚(yú)這樣的魚(yú)類很可能就是兩棲類的直接祖先。
答:由水上陸,在脊椎動(dòng)物的進(jìn)化史上是一次巨大的飛躍。
兩棲類動(dòng)物就是這種由水上陸的過(guò)渡類型動(dòng)物。兩棲類的起源可以追索到距今3.5億年至4億年前的泥盆紀(jì),在那時(shí)候,陸上的氣候變得干燥,河流與湖泊周期性的變成污濁的池塘和廣闊的泥灘。同時(shí)海平面下降,使得一些魚(yú)類只能生活在沿岸邊留存的水塘或潮濕的岸邊。在如此惡劣的條件下,只有能行氣呼吸、具“肺”(鰾)并有較強(qiáng)的偶鰭能在陸上爬行的種類才能更好地適應(yīng)這種惡劣的環(huán)境條件。在泥盆紀(jì)的魚(yú)類中只有肺魚(yú)和總鰭魚(yú)能行“肺”呼吸,但肺魚(yú)的偶鰭細(xì)弱,為雙列式的,不能適應(yīng)在陸上爬行。只有總鰭魚(yú)類,除具“肺”能行氣呼吸外,尚具有類似陸生脊椎動(dòng)物附肢的偶鰭,具有強(qiáng)壯的肌肉和類似陸生脊椎動(dòng)物四肢的骨骼結(jié)構(gòu)。當(dāng)然,總鰭魚(yú)的鰭作為陸上活動(dòng)的運(yùn)動(dòng)器官不是很有效的,但終究能使其從一個(gè)干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。氣呼吸可使其在少氧的混濁的池塘和短時(shí)間越過(guò)陸地而存活。缺乏這些適應(yīng)能力的魚(yú)類就可能被自然選擇所淘汰。因此,由逐漸適應(yīng)和相對(duì)快速的一系列進(jìn)化改變,具氣呼吸與肉鰭的魚(yú)越來(lái)越適應(yīng)陸地生活,最后,某些總鰭魚(yú)類進(jìn)化成第一個(gè)類群的兩棲動(dòng)物,它們的鰭進(jìn)化為陸生五指型附肢??傱掫~(yú)有兩大類群,即骨鱗魚(yú)與腔棘魚(yú),現(xiàn)今尚存的矛尾魚(yú)即屬腔棘魚(yú)類。腔棘魚(yú)為海生的、是遠(yuǎn)離進(jìn)化主干的總鰭魚(yú)類,其偶鰭骨骼以及頭骨(特別是頜骨)均趨于退化,而且不具內(nèi)鼻孔,顯然不是兩棲類的直接祖先。而骨鱗魚(yú)的頭骨、脊柱和偶鰭結(jié)構(gòu)等,均表現(xiàn)出與原始兩棲類有驚人的相似,因而一直被公認(rèn)為是四足動(dòng)物的近親。
最早的兩棲類化石是魚(yú)頭螈(或稱魚(yú)石螈),生活在距今約3.45億年前的格陵蘭地區(qū)。它具有魚(yú)類和兩棲類的特點(diǎn):如有魚(yú)樣的身體,體長(zhǎng)約1.2m,具帶鰭條的尾鰭,具殘余的前鰓蓋骨;其頭骨骨片的數(shù)目與排列和總鰭魚(yú)類十分相似,牙也同于總鰭魚(yú),為迷齒魚(yú)頭螈又具一些適應(yīng)陸地生活的結(jié)構(gòu),如有具關(guān)節(jié)的五指型四肢,縮短的頭骨,具雙枕髁,具耳裂借以支持陸生動(dòng)物特有的鼓膜。頭骨的吻部較長(zhǎng),顯示了其嗅覺(jué)能力的增強(qiáng)。其脊椎骨具陸生脊椎動(dòng)物所特有的前、后關(guān)節(jié)突,肩帶與頭骨失去聯(lián)系,使頭部有活動(dòng)余地,所有這些適應(yīng)陸地生活的進(jìn)步性特征證明了魚(yú)頭螈已步人兩棲動(dòng)物的范疇但仍保留了一些魚(yú)類特征,說(shuō)明它確實(shí)源自魚(yú)類。從魚(yú)頭螈分支進(jìn)化出來(lái)的古生代兩棲類,由于頭骨均有膜原骨形成的硬骨所覆蓋,可統(tǒng)稱為堅(jiān)頭類。
在石炭紀(jì)與二疊紀(jì),由于堅(jiān)頭類的大量輻射進(jìn)化而形成種類繁多的兩棲動(dòng)物,可將它們分為二大類群;迷齒類或稱塊椎類和殼椎類,魚(yú)頭螈即屬迷齒類。迷齒類是古生代兩棲類的系統(tǒng)演化的主干,其脊椎骨的形成為軟骨原骨,椎體由前、后二部分組成,前為間椎體后為側(cè)椎體,這類似于其他陸生脊椎動(dòng)物,四足脊椎動(dòng)物是由它演化而來(lái)。而殼椎類的則為膜原骨,椎體不分前后部分,而是線軸狀,它在系統(tǒng)演化中是一個(gè)側(cè)支。
答:蜥螈(或稱西蒙龍)具有一系列近于兩棲類的特征和似爬行類的特征。蜥螈是體長(zhǎng)51cm的蜥蜴形動(dòng)物,它的頭骨形態(tài)和結(jié)構(gòu)很像堅(jiān)頭類,頸特別短,肩帶緊貼于頭骨之后,脊柱分區(qū)不明顯,具有迷齒和耳缺等,都與古兩棲類相似。而且有些與蜥螈親緣關(guān)系很近的化石種類,尚可見(jiàn)側(cè)線管的痕跡。這些都是似兩棲類的特征。但是蜥螈還存在著爬行類特征,例如頭骨具單個(gè)枕骨髁,肩帶具有發(fā)達(dá)的間鎖骨,有2枚薦椎,前肢五指(而不似古堅(jiān)頭類以及現(xiàn)存兩棲類的四指),各指的骨節(jié)數(shù)目也比兩棲類多(指式為2、3、4、5、3、或4),腰帶與四肢骨均較粗壯,更適于陸生爬行。所有這些都指明了它是兩棲類與爬行類之間的過(guò)渡類型。由于蜥螈發(fā)現(xiàn)于下二疊紀(jì),真正的爬行動(dòng)物化石在石炭紀(jì)末已有發(fā)現(xiàn),故蜥螈不是爬行類的直接祖先,其祖先應(yīng)從石炭紀(jì)杯龍類中去尋找,但目前尚不清楚。近年來(lái),根據(jù)對(duì)中耳的進(jìn)化的比較研究,提出了兩棲類與爬行類在進(jìn)化上或多或少是以各自獨(dú)立的線系,均從總鰭魚(yú)類祖先演化而來(lái)。但最終如何回答爬行類源自何種動(dòng)物的問(wèn)題仍然是動(dòng)物學(xué)家和古生物學(xué)家探索的問(wèn)題之一。
答:在爬行類的適應(yīng)輻射中最重要的是杯龍類、龜鱉類、槽齒類、始鱷類、盤(pán)龍類。
①杯龍類似乎是爬行類祖先的基干,出現(xiàn)于古生代石炭紀(jì),至中生代三疊紀(jì)絕滅。杯龍類具一系列類似于古代兩棲類的特征,與其他爬行綱類群相比較,頭骨不具顳孔,為無(wú)顳窩類。所有各類爬行動(dòng)物直接或間接的均為杯龍類的后裔。重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的魚(yú)龍和蛇頸龍,直接起源于杯龍類。在中生代大部分時(shí)間中統(tǒng)治了海洋。在距今1億年左右時(shí)間中先后絕滅。
②龜鱉類代表了一個(gè)相對(duì)較小,但是一個(gè)古老的水生線系,繼承了其祖先杯龍類的特點(diǎn),現(xiàn)代種類頭骨不具顳孔。它們發(fā)展了消極保護(hù)適應(yīng)的龜殼而從三疊紀(jì)延續(xù)至今。
③槽齒類(包括假鱷類)來(lái)自杯龍類起源的初龍類,頭骨每側(cè)具2個(gè)顳孔,通常具眶前孔,與始鱷類有共同祖先。中生代早期的大多數(shù)爬行動(dòng)物類群是由槽齒類分支演化來(lái)的,如鱷類、翼龍類和恐龍類。槽齒類是一類十分靈活,雙腿行走或快跑的爬行動(dòng)物,自由的前肢對(duì)捕食與對(duì)抗敵害十分有利。雙腿行走和自由的前肢對(duì)槽齒類在中生代能演化成龐大的家族是直接相關(guān)的。利用雙腳行走也可能是翼龍類與鳥(niǎo)類的翼進(jìn)化的一個(gè)重要的前奏,由于前肢已從站立和行走中解脫了出來(lái),才有可能向翼的方向發(fā)展。翼龍類在中生代中期和晚期也是很成功的一個(gè)類群,我國(guó)新疆準(zhǔn)噶爾盆地發(fā)現(xiàn)的準(zhǔn)噶爾翼龍是1億年前生活于淡水湖泊上飛行的爬行動(dòng)物,這說(shuō)明了現(xiàn)今的沙漠是過(guò)去的湖泊。槽齒類也是鳥(niǎo)類的祖先。
④始鱷類于晚古生代源自杯龍類,頭骨每側(cè)亦具2個(gè)顳孔,但無(wú)眶前孔,是一些蜥蜴樣的爬行類。由它演化出另外2個(gè)生活至今的類群,即有鱗類和喙頭類。有鱗類包括蜥蜴類和蛇類。中生代末期,當(dāng)許多爬行動(dòng)物走向絕滅時(shí)而有鱗類卻異軍突起,成為爬行類中最大的一個(gè)目,并延續(xù)至今,其原因尚不清楚。來(lái)自始鱷類的另一線系是喙頭類,該類至今已衰退成單一的種,即喙頭蜥,是停滯進(jìn)化成為“活化石”的一個(gè)典型代表。
⑤盤(pán)龍類是最重要的一個(gè)分支,頭骨側(cè)下方有一個(gè)顳孔。由它的后代中的‘支稱獸孔類,是較進(jìn)步的類型,為似哺乳類的爬行類,由這一支發(fā)展出哺乳動(dòng)物。在白堊紀(jì)末期恐龍類和一些其他的爬行動(dòng)物類群絕滅的同時(shí),開(kāi)始了哺乳類的適應(yīng)輻射。在中生代中期,獸孔類已進(jìn)化出小型的勉鼯樣食蟲(chóng)類,這是哺乳綱最早出現(xiàn)的成員。
答:中生代是爬行類時(shí)代,尤以體軀巨大的恐龍為當(dāng)時(shí)地球上的一霸。它們?cè)谶@1億多年的漫長(zhǎng)歲月中,食量愈來(lái)愈大,相應(yīng)的體型也愈來(lái)愈大,而生活習(xí)性和食性又都向著專一化的方向發(fā)展,能較優(yōu)越地適應(yīng)于所棲居的特定環(huán)境條件。中生代的氣候十分穩(wěn)定,季節(jié)的以及緯度變化的溫差均輕微。但到了中生代末期,地球發(fā)生了強(qiáng)烈的地殼運(yùn)動(dòng)。由于地殼劇變導(dǎo)致的氣候、環(huán)境的巨大變更,使植物類型也發(fā)生了改變,被子植物出現(xiàn)并替代了棵子植物而居于優(yōu)勢(shì)。這些都給食量大而又狹食性的古爬行類帶來(lái)嚴(yán)重的后果,加以恒溫動(dòng)物、特別是哺乳動(dòng)物的興起,使古爬行類在生存斗爭(zhēng)中居于劣勢(shì),導(dǎo)致相對(duì)突然地大量死亡和絕滅,從而結(jié)束了盛極一時(shí)的爬行類的黃金時(shí)代。近年來(lái)還曾提出過(guò)一些假說(shuō):如白堊紀(jì)晚期太陽(yáng)黑子爆發(fā),地球上宇宙射線大量增加,大型爬行動(dòng)物吸收劑量大,致使基因突變導(dǎo)致死亡;可以將太陽(yáng)系繞銀河系中心運(yùn)行一周分為四季,每季歷時(shí)約4000萬(wàn)至4 500萬(wàn)年,冬夏季對(duì)地球生物不利,認(rèn)為恐龍正是這種時(shí)候絕滅的;在白堊紀(jì)和第三紀(jì)界限前20萬(wàn)至30萬(wàn)年時(shí),氣候干燥,微量元素(如鋅、鉛、銅、錳、鍶等)量異常,用電子顯微鏡觀察,此時(shí)的恐龍蛋,發(fā)現(xiàn)具病態(tài)構(gòu)造,殼易碎,無(wú)法正常繁殖而造成恐龍類與一些古爬行類的逐漸絕滅,此過(guò)程延續(xù)了20萬(wàn)至30萬(wàn)年;體型愈長(zhǎng)愈大的恐龍,其卵自然也趨向大型化,在孵化時(shí)所需熱量或積溫也高,當(dāng)?shù)厍驓夂蜃兝鋾r(shí),使大型卵的孵化所需的熱力或積溫不夠,從而使各種恐龍的卵均難以孵出幼體,在氣候變冷后的一個(gè)很短的時(shí)期內(nèi),全部恐龍絕滅,而只有卵較小或卵胎生的小型爬行動(dòng)物能繁衍后代而生存下來(lái);也有人認(rèn)為太陽(yáng)有個(gè)伴星,其扁長(zhǎng)的運(yùn)行軌道每隔2 600萬(wàn)年靠近太陽(yáng)一次,這時(shí)彗星軌道會(huì)被擾亂,而引起彗星撞擊地球,造成周期性集群絕滅,爬行動(dòng)物的集群絕滅正是這個(gè)原因造成的。另外還有“地球板塊的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆轉(zhuǎn),等等假說(shuō)。在眾多的假說(shuō)中,近年來(lái)被廣泛接受的是巨大的行星撞擊地球的假說(shuō)。人們?cè)l(fā)現(xiàn)在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時(shí)期的地層交界處大量存在銥的沉積物,近年來(lái),一些學(xué)者在幾個(gè)大陸上于此交界處地層的巖石中均發(fā)現(xiàn)有豐富的銥元素的沉積,換言之,在地球各大陸的白堊紀(jì)與第三紀(jì)的交界處的地層中普遍含有豐富的銥元素沉積物。已知銥元素在地球上如白金一樣的稀少,但在隕星上卻含量十分豐富。據(jù)此事實(shí),一些學(xué)者推測(cè)恐龍與一些古爬行類在白堊紀(jì)的絕滅是由于大的流星撞擊地球引起的。這樣一個(gè)撞擊可能造成隕星的汽化和大量的灰塵遮天蔽日,擋住陽(yáng)光、降低了光合作用甚至達(dá)到光合作用的臨界點(diǎn)之下,同時(shí)當(dāng)沒(méi)有或只有極少的太陽(yáng)輻射能到達(dá)地球表面時(shí)則隨之溫度下降。所有這一切使綠色植物得不到陽(yáng)光和所需的能量而導(dǎo)致死亡,從而破壞了所有的食物鏈而造成了爬行類時(shí)代的結(jié)束。
答:鳥(niǎo)類的起源 一般認(rèn)為鳥(niǎo)類是從距今約1.5億年前侏羅紀(jì)的槽齒類爬行動(dòng)物中的一支進(jìn)化來(lái)的,其直接祖先尚不清楚。這是由于鳥(niǎo)類骨骼比較脆弱形成化石的機(jī)會(huì)較少,因而原始類型的鳥(niǎo)類化石較難發(fā)現(xiàn)。自1861年至今的100多年中,屬于原始鳥(niǎo)類的始祖鳥(niǎo)化石僅報(bào)道有7例,且均采自德國(guó)巴伐利亞省的侏羅紀(jì)石灰石巖層中。這7例標(biāo)本均為同一種,即始祖鳥(niǎo)。1994年我國(guó)發(fā)現(xiàn)數(shù)具始祖鳥(niǎo)化石,這是在德國(guó)以外的首次記錄,引起世人矚目。已知該鳥(niǎo)生活于1.5億年前的熱帶島嶼,可能是那時(shí)期在飛行時(shí)偶爾墜入并淹死在環(huán)島淺海的咸水中得以保存并成為化石的。從始祖鳥(niǎo)的體制結(jié)構(gòu)看,始相鳥(niǎo)具有爬行類和鳥(niǎo)類的過(guò)渡形態(tài)。
它與鳥(niǎo)類相似的特征是:①具羽毛;②有翼;③骨盆為“開(kāi)放式”;④后足具四趾,三前一后;⑤具“V”形鎖骨等。
但它又具有類似爬行類的特征,主要有:①上下頜具牙齒,上頜13枚,下頜11枚;②有一個(gè)18—21個(gè)分離的尾椎骨構(gòu)成的長(zhǎng)尾;③前肢具3枚分離的掌骨和指骨,指端具爪;④肋骨無(wú)鉤狀突;⑤腿和頭部具爬行類的鱗等。原始鳥(niǎo)類中除始祖鳥(niǎo)外,考古學(xué)家查特基于1986年從1983年采到的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)丁二件原始鳥(niǎo)類的標(biāo)本,這2個(gè)標(biāo)本均采自美國(guó)得克薩斯的加扎縣的晚三疊紀(jì)(距今約2.25億年前)地層的泥巖中,定名為原鳥(niǎo)。原鳥(niǎo)大小似雞,大的個(gè)體約長(zhǎng)60cm,似始祖鳥(niǎo),小的個(gè)體長(zhǎng)約30cm。
原鳥(niǎo)也具有鳥(niǎo)類與爬行類的特征,它與鳥(niǎo)類相似的特征有:
①頭骨基本類似鳥(niǎo),輕,為氣質(zhì)骨。枕骨大孔位于腹面。顳孔與眼窩合并,所以眼窩大(直徑約20mm)而深,左右眼窩在中間幾乎相連;
②頸部靈活,后面的頸椎為馬鞍型頸椎;
③肩帶與前肢形態(tài)適于飛行,具“V”形鎖骨和龍骨突,前肢呈翅形。盡管未發(fā)現(xiàn)羽毛的印跡,但從前肢有關(guān)部位上存在著一系列生長(zhǎng)飛羽的結(jié)節(jié)和隆起看,證明已具羽毛。根據(jù)內(nèi)耳膜迷路結(jié)構(gòu),估計(jì)其飛翔能力介于鷹、鴿類(膜迷路薄,具大的半規(guī)管和明顯的壺腹)與雞類(腹迷路短而厚,壺腹不發(fā)達(dá))之間;
④腰帶具似現(xiàn)代鳥(niǎo)的大的坐骨孔,后肢形態(tài)適于雙腳直立行走;
⑤大腦大,其比例似現(xiàn)代鳥(niǎo);
⑥神經(jīng)感官特化,適于飛翔,雙眼向前為雙眼視覺(jué),據(jù)此可認(rèn)為原鳥(niǎo)為肉食性捕食者。圍繞中耳鼓室的骨塊數(shù)與位置,聽(tīng)囊側(cè)壁所具的孔如橢圓窗與假圓窗等均完全同于現(xiàn)代鳥(niǎo)等等。
而原鳥(niǎo)與爬行類相同的特征有:
①頭骨一般結(jié)構(gòu)與爬行類禿頂龍十分相似;
②軀體部骨骼很少愈合,具由分離的尾椎構(gòu)成的長(zhǎng)尾;
③頜骨前端具齒,為側(cè)生齒與槽生齒。上下頜無(wú)間齒板等。另外又具鳥(niǎo)類與獸腳類恐龍的共同特點(diǎn),如它們的距骨向前背側(cè)伸長(zhǎng)形成一上行突起,這是其他脊椎動(dòng)物類群所無(wú)。從原鳥(niǎo)的上下頜著生牙的情況也可明顯地看出其介于二者之間的過(guò)渡形態(tài),具牙為爬行類特點(diǎn),但牙僅長(zhǎng)在頜骨的前端,上頜3枚,下頜2枚,后面部分頜骨不長(zhǎng)牙似現(xiàn)代鳥(niǎo)。由上可知,原鳥(niǎo)是介于爬行類與現(xiàn)代鳥(niǎo)類之間的一種過(guò)渡類型,但已是鳥(niǎo)類,從其牙的著生方式與其他一些特征看,其進(jìn)化水平應(yīng)比始祖鳥(niǎo)更接近現(xiàn)代鳥(niǎo)類,即比始祖鳥(niǎo)更進(jìn)步。通過(guò)對(duì)始祖鳥(niǎo)和原鳥(niǎo)的研究,證明鳥(niǎo)類是起源于爬行類的槽齒類。
鳥(niǎo)類的適應(yīng)輻射 由于鳥(niǎo)類骨骼薄,氣質(zhì)骨,易碎,加之大多鳥(niǎo)類生活在森林中,尸體易腐爛或被吃掉,所以在成為化石,尤其是成為完整的化石的機(jī)會(huì)較少,這就限制了人們對(duì)其進(jìn)化歷史的認(rèn)識(shí)。除上述提及的三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的原鳥(niǎo)和侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)的始祖鳥(niǎo)外,80年代還在中國(guó)遼寧朝陽(yáng)地區(qū)和美國(guó)猶他州發(fā)現(xiàn)個(gè)別侏羅紀(jì)的鳥(niǎo)類化石。中國(guó)發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)鳥(niǎo)距今約1.4億年,僅麻雀大小,定名為三塔中國(guó)鳥(niǎo)。 至白堊紀(jì),鳥(niǎo)類已進(jìn)化到一個(gè)新水平,除某些種類尚保留少許爬行類的特點(diǎn),如具像爬行動(dòng)物的頜骨與齒外,在體制結(jié)構(gòu)上已基本達(dá)到現(xiàn)代鳥(niǎo)的水平。已有某些種類喪失了牙,頭骨骨片有愈合現(xiàn)象,為氣質(zhì)骨,胸骨發(fā)達(dá),有些種類具龍骨突,具愈合的腕掌骨,綜合薦椎,尾已縮短,尾骨末端形成尾綜骨等。所有這些特點(diǎn)都與飛翔有關(guān),是向著飛翔能力提高的方向發(fā)展。
在分類上將白堊紀(jì)具齒的,現(xiàn)已絕滅的鳥(niǎo)類歸為齒頜總目。齒頜總目在進(jìn)化的線系中代表了今鳥(niǎo)亞綱中的一個(gè)側(cè)支。此類的代表有黃昏鳥(niǎo)屬和浸水鳥(niǎo)屬。它們代表了一個(gè)沒(méi)有 飛翔能力的適于水生的類群,化石大多發(fā)現(xiàn)于美國(guó)中西部,此地區(qū)在白堊紀(jì)時(shí)是海洋。黃昏鳥(niǎo)是一種長(zhǎng)約1.5m~2m的潛水鳥(niǎo),用發(fā)達(dá)具蹼的后肢游泳,翼退化縮小,具齒,頜骨變得適于捕魚(yú)。浸水鳥(niǎo)可能與黃昏鳥(niǎo)有親緣關(guān)系,長(zhǎng)約1 m,翅也縮小,具齒,后肢很靠后,四趾全向前并具瓣蹼,適于捕魚(yú)。潛鳥(niǎo)樣的潛水鳥(niǎo)在南極的晚白堊紀(jì)地層也有發(fā)現(xiàn)。具飛翔能力的齒頜類的代表有魚(yú)鳥(niǎo)屬,是海鷗樣的飛翔鳥(niǎo)。不具牙的中生代包遲仙石3拿付豐7n全任由太而洲/佃括由圃、南姜油+利亞和歐洲等地也有發(fā)現(xiàn),但不少無(wú)完好的頭骨。在這些已發(fā)現(xiàn)的化石鳥(niǎo)類中,有的也延續(xù)至今,種類約有35種,隸屬于8目、13科,如紅鶴目有的將其并人鸛形目、潛鳥(niǎo)目、鵬鷓目、鵜形目,鶴形目和鵂形目等。值得注意的是,可能因?yàn)檫@些類型的鳥(niǎo)多為水生(或水邊)和海生鳥(niǎo)類,故較易被保存下來(lái)。我國(guó)白堊紀(jì)的鳥(niǎo)有玉門(mén)甘肅鳥(niǎo),白成一目一科。 進(jìn)入新生代則為鳥(niǎo)類的大發(fā)展時(shí)期,到第三紀(jì)始新世末,幾乎所有現(xiàn)在生活的各目的鳥(niǎo)(包括雀形目)都已出現(xiàn),它們均不具齒,適應(yīng)輻射于多種多樣的生活環(huán)境。
在與哺乳動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)中,鳥(niǎo)類主要是向空中發(fā)展的類群。據(jù)布羅德科伯1971年統(tǒng)計(jì),自古至今(包括絕滅的與現(xiàn)存活的)鳥(niǎo)類共有154 000種,至今存活的有9600種。
不具齒的今鳥(niǎo)亞綱的鳥(niǎo)類可以按是否具有龍骨而分為平胸類和突胸類。平胸類失去一些飛翔的特點(diǎn),如不具龍骨、胸肌不發(fā)達(dá)、翼退化等,而加強(qiáng)了快跑的特點(diǎn),如鴕鳥(niǎo)腿長(zhǎng)而強(qiáng)壯。曾認(rèn)為平胸類是十分接近不能飛的祖先鳥(niǎo),但現(xiàn)有的證據(jù)說(shuō)明平胸類是來(lái)自一個(gè)特殊類群的飛翔鳥(niǎo)類,而且代表了進(jìn)化的幾個(gè)不同的線系。根據(jù)動(dòng)物地理學(xué)的證據(jù)看,從飛翔類鳥(niǎo)進(jìn)化為平胸類鳥(niǎo)在鳥(niǎo)類進(jìn)化史上至少紋生過(guò)4次或4狀以上、但是它饑與其他鳥(niǎo)類帆系緣長(zhǎng)系儡丌\囑整。
除3種鴕鳥(niǎo)和食火雞等現(xiàn)在生存的干胸類外,還有二類絕滅的,它們是恐鳥(niǎo)目和象鳥(niǎo)目??著B(niǎo)類生活于新西蘭,身高達(dá)3m以上,體重約450kR,是世界上最大的鳥(niǎo)類,絕滅于距今300年前。象鳥(niǎo)生活于馬達(dá)加斯加,體大于鴕鳥(niǎo),卵重超過(guò)10kg,直徑約33cmX24cm,是世界上最大的鳥(niǎo)卵,距今200年前尚有生存的種類。企鵝類是為早期突胸類的一支,其系統(tǒng)演化關(guān)系尚不清,一般認(rèn)為它與潛鳥(niǎo)目和鹱形目
答:哺乳類起源于古代似哺乳類的爬行動(dòng)物,時(shí)間大約是在距今2.25億年的中生代三疊紀(jì)。在石炭紀(jì)末期,由爬行類基干的杯龍類發(fā)展出一支似哺乳類的獸形爬行類,即盤(pán)龍類,由它進(jìn)化出一支較進(jìn)步的獸孔類,獸孔類后裔中的一支稱獸齒類的,被認(rèn)為是哺乳類的祖先。獸齒類的化石最早見(jiàn)于中生代三疊紀(jì),這是一類十分近似哺乳類的爬行動(dòng)物,已具備了一些哺乳類的特征:四肢位于身體腹側(cè),能將身體抬離地面便于運(yùn)動(dòng);頭骨具合顳孔,牙為槽生的異型齒,雙枕髁,下頜齒骨特別發(fā)達(dá),某些種類已具原始的次生腭;脊椎、帶骨及四肢骨的構(gòu)造均似哺乳類、胞和感官較發(fā)達(dá),提高了運(yùn)動(dòng)的靈活性;具胎盤(pán)和哺乳;能維持較高的體溫等。其代表動(dòng)物為發(fā)現(xiàn)于南非三疊紀(jì)地層的犬頜獸,體長(zhǎng)約2m,似狗,我國(guó)云南省祿豐地區(qū)發(fā)現(xiàn)的晚三疊紀(jì)化石卞氏獸也屬獸齒類。其特征更接近哺乳動(dòng)物,曾一度歸為哺乳類,后因其下頜骨并非像哺乳動(dòng)物的下頜骨僅單一齒骨,尚含有退化的關(guān)節(jié)骨與上隅骨等,仍為爬行動(dòng)物,為最接近哺乳動(dòng)物的爬行動(dòng)物。作為哺乳動(dòng)物最重要的標(biāo)志的毛和乳腺在似哺乳類的爬行類中的出現(xiàn)可能是在二疊紀(jì)晚期。 迄今所獲最早(三疊紀(jì))的哺乳類的化石標(biāo)本絕大多數(shù)為牙齒和頜骨的碎片。這是因?yàn)樽钤绲牟溉轭惗际且恍﹤€(gè)體大小如鼠的種類。骨骼脆弱,難以保存完整。而小的體型在中生代早期可能是一種很好的適應(yīng)性特征,因那時(shí)正是肉食性恐龍?jiān)诘厍蛏戏Q霸的時(shí)候,盡管最初的哺乳類在體制結(jié)構(gòu)與生理機(jī)能上均優(yōu)于爬行動(dòng)物,但在當(dāng)時(shí)爬行類時(shí)代的環(huán)境條件下,在競(jìng)爭(zhēng)中爬行類仍占優(yōu)勢(shì),故小的體型顯得不突出而有助于其在肉食型恐龍所占據(jù)的生態(tài)位中棲居。因此哺乳動(dòng)物才有機(jī)會(huì)在中生代末期隨著爬行類的大絕滅而得以充分發(fā)揮其體制結(jié)構(gòu)的優(yōu)越性而廣泛適應(yīng)輻射。這是因?yàn)榻^滅的爬行類所空出的眾多生境可被已存在的哺乳類去占領(lǐng),這也標(biāo)志著哺乳動(dòng)物時(shí)代的開(kāi)始。到第三紀(jì)的始新世和漸新世時(shí),哺乳動(dòng)物十分繁盛并達(dá)到高峰,成為哺乳動(dòng)物的黃金時(shí)代。從此時(shí)之后,盡管哺乳動(dòng)物的數(shù)量有些下降,但作為一個(gè)整體哺乳動(dòng)物至今仍支配著陸地環(huán)境。
答:哺乳動(dòng)物的進(jìn)化史經(jīng)歷了3個(gè)基本輻射階段:
1.第一階段 是中生代侏羅紀(jì),此期所見(jiàn)的三結(jié)節(jié)齒類,臼齒齒尖已從三錐齒類的直行排列演變成三角形排列。由三結(jié)節(jié)齒類演化出3支:即三齒獸類、對(duì)齒獸類和古獸類,其中前2支生活到侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)交替時(shí)期絕滅,而第3支古獸類卻得到蓬勃發(fā)展。古獸類的臼齒齒尖亦為三角形排列,但下頜臼齒后方具有帶兩個(gè)齒尖的“下跟突”。古獸類是后獸亞綱和真獸亞綱的祖先。此時(shí)期多結(jié)節(jié)齒類還很興旺。
2.第二階段 為中生代末期(白堊紀(jì)),出現(xiàn)了后獸亞綱與真獸亞綱。多結(jié)節(jié)齒類尚存在。
3.第三階段 為新生代,從新生代初期開(kāi)始,哺乳類獲得空前大發(fā)展。一方面是由于當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件對(duì)爬行類不利,而更主要的是由于哺乳類的一系列進(jìn)步性特征在生存斗爭(zhēng)中占據(jù)有利地位?,F(xiàn)存各目哺乳類多是此時(shí)期輻射出來(lái)的。
現(xiàn)代類人猿(包括長(zhǎng)臂猿、猩猩、大猩猩與黑猩猩)與人類關(guān)系十分密切,具有共同的祖先,都是由一種古猿演化而來(lái)。早在距今3 000萬(wàn)年漸新世晚期地層發(fā)現(xiàn)的埃及古猿,具有類人猿的特征,大小似犬,其齒式明顯像類人猿,但顱骨像猴,相信它是代表了一個(gè)向人類發(fā)展的早期過(guò)渡類型。到距今2 500萬(wàn)年的中新世,地球變冷,許多地方變得冬長(zhǎng)夏短,在北美;歐洲和亞洲的廣大地區(qū),熱帶、亞熱帶森林讓位給草原,類人猿開(kāi)始了適應(yīng)輻射,出現(xiàn)于約3 000萬(wàn)年前漸新世晚期的森林古猿,在中新世十分繁盛,直至距今約1 000萬(wàn)年前絕滅,這是一個(gè)多分化的類群,兼具猴、類人猿和人的特性,廣布于非洲、歐洲和印度等地。一般認(rèn)為森林古猿的非洲種,相似于黑猩猩,是現(xiàn)代黑猩猩的祖先。比非洲種大得多的大型森林古猿可能是現(xiàn)今大猩猩的祖先。另一類化石森林古猿是非洲酋猴,是一類大小似狒狒的類人猿,有人認(rèn)為它可能是所有類人猿的共同祖先,它與黑猩猩有明顯的親緣關(guān)系。以猩猩為代表的亞洲類人猿可能是在距今約1 500萬(wàn)年的中新世從非洲的森林古猿分支進(jìn)化來(lái)的。盡管人們對(duì)中新世的類人猿的進(jìn)化譜系尚知之不多,但它們已具有人類和其他類人猿的共同特征,如拇指(趾)能對(duì)持,相對(duì)發(fā)達(dá)的大腦,眼前視,大多以腳掌(跖骨)行走等,另外,它們的臂長(zhǎng)幾乎與腿長(zhǎng)相等,說(shuō)明它們適于陸地與樹(shù)棲生活。因此,可以認(rèn)為森林古猿是長(zhǎng)臂猿科和猩猩科的祖先,同樣有可能是人科的祖先。換句話說(shuō),人類與類人猿有共同祖先是無(wú)疑的,這從近代分子生物學(xué)、生物化學(xué)和免疫學(xué)的研究也已證明類人猿之間和類人猿與人之間的親緣關(guān)系是很近的(見(jiàn)動(dòng)物進(jìn)化例證中的生理生化例證)。但有關(guān)它們的正確譜系關(guān)系也尚未弄清。
答:根據(jù)現(xiàn)有材料可將人類的起源與進(jìn)化大致分為4個(gè)階段:
1.猿到人的過(guò)渡階段 此階段的早期代表有南非和印度的拉瑪古猿亦即西瓦古猿,發(fā)現(xiàn)于距今1 200萬(wàn)一1 500萬(wàn)年前的中新世。它具有一些人類的特征,如頜骨與齒弓屬于人的類型,齒冠比類人猿的低矮。南方古猿主要生活在東非,直立或半直立,以雙腳行走,臂長(zhǎng)于腿,可能是部分樹(shù)棲,肉食性的牙大于現(xiàn)代人而小于類人猿,骨盆似人而不同于猩猩類。腦容量大約為430cm3~530cm3,也是小于人腦大于類人猿的腦,人屬腦容量變化范圍在900cm3~2000cm3。南方古猿化石種的代表有粗壯種和鮑氏種。一個(gè)著名的阿法爾南方古猿的種叫“露西”,大約生活于距今300萬(wàn)~360萬(wàn)年前,被認(rèn)為是人類的直接祖先。
2.早期猿人階段 此階段的代表有東非坦桑尼亞能人和肯尼亞“1470人”,生活于160萬(wàn)一300萬(wàn)年前。它們已能制造和使用原始的木制和石制工具。前者腦容量為657cm3,后者為775cm3,大于南方古猿、小于現(xiàn)代人。關(guān)于能人與南方古猿的關(guān)系仍有爭(zhēng)論,有人認(rèn)為二者無(wú)明顯的區(qū)別。
3.猿人階段 包括一些直立猿人。直立猿人已是真正的人類了(能人是否為真正的人類尚未定),出現(xiàn)于第四紀(jì)更新世早期,距今約30萬(wàn)一180萬(wàn)年前。直立猿人是更進(jìn)步、具文化的類群,已能使用骨器與石器工具和火,體高約150cm~170cm,額低,眉嵴粗壯,無(wú)頦,上下頜粗大,牙比現(xiàn)代人的大,腦容量約800cm3—1 000cm3,根據(jù)腦的大小與外形推測(cè),它們有可能已能用語(yǔ)言進(jìn)行交流。它們住洞穴,群居,使用獸皮包裹身體等。直立猿人分布廣,是第一個(gè)遍布舊大陸的人科動(dòng)物。著名的代表有我國(guó)的北京猿人,藍(lán)田猿人,元謀猿人,爪哇直立猿人,德國(guó)海德堡猿人等。
4.智人階段 智人代表了現(xiàn)代人,可能是由直立猿人進(jìn)化而來(lái)??煞譃?種類型:即古代類型(古人)和現(xiàn)代類型(新人)。古代類型智人在更新世晚期的舊大陸各地占統(tǒng)治地位,其代表有歐洲各地發(fā)現(xiàn)的尼安德特人,我國(guó)的山西丁村人,陜西的大荔人,廣東的馬壩人和湖北的長(zhǎng)陽(yáng)人,在中東發(fā)現(xiàn)的尼安德特人更像現(xiàn)代人。此類智人大約生活于10萬(wàn)一30萬(wàn)年前。直立行走,但膝部略彎曲,牙較小,頭蓋骨較薄,介于直立猿人與現(xiàn)代智人之間,腦容量為1 200cm3—1 300cm3(現(xiàn)代人平均為1 400cm3)。頭部尚保留有猿人特點(diǎn),如眉嵴突出,額部低平,下頜縮后,頦部不明顯等。此時(shí)期的智人能制造比較精細(xì)的石器?,F(xiàn)代類型的智人,是最古老的真正的現(xiàn)代人,生活于更新世晚期,距今約3萬(wàn)~4萬(wàn)年前直至現(xiàn)代。我國(guó)發(fā)現(xiàn)的這一類型的化石有:北京周口店山頂洞人,廣西的柳江人,云南的麗江人,四川的資陽(yáng)人,內(nèi)蒙古的河套人等。這種類型的智人已相同于現(xiàn)代人。所制造的工具更精致,如魚(yú)叉、用獸骨或石頭制成的針、石鏃和帶尖的矛頭,能燒制陶器,農(nóng)牧業(yè)已有初步分工,會(huì)建造原始房屋等,居于山洞,洞壁上繪有與狩獵有關(guān)的繪畫(huà)或雕刻藝術(shù)?,F(xiàn)一般認(rèn)為克羅馬農(nóng)人是尼安德特人的后裔,是現(xiàn)代人的祖先,由他們逐漸發(fā)展成為現(xiàn)代世界的各色人種(或種族)。
答:從猿到人是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。古猿從樹(shù)棲轉(zhuǎn)到地面活動(dòng),逐漸改變了在樹(shù)上用四肢運(yùn)動(dòng)的方式,學(xué)會(huì)了直立行走,這就完成了從猿轉(zhuǎn)變到人的具有決定意義的一步。直立行走促使了手與足的分化,在與自然斗爭(zhēng)中,自由的手可以使用工具和制造工具,到了直立猿人已能制造較進(jìn)步的石器,并開(kāi)始使用火。而古人已能制造較精細(xì)的工具,如刮刀、斧等,不僅會(huì)使用天然火,并學(xué)會(huì)了人工取火,最后到了新人階段所制造的工具更為精細(xì),如魚(yú)叉、針和陶器等。在與自然斗爭(zhēng)的勞動(dòng)中,人類祖先不僅制造了新的工具,并也學(xué)會(huì)了新的勞動(dòng)技巧,同時(shí)也促進(jìn)了腦和感官的發(fā)達(dá),從而促使人類從被動(dòng)地依賴自然轉(zhuǎn)為主動(dòng)地征服自然。在狩獵與勞動(dòng)過(guò)程中,古代的人們加強(qiáng)了互相交流與合作,逐漸產(chǎn)生了語(yǔ)言。正如恩格斯所說(shuō):“手變得自由了,能夠不斷地獲得新的技巧,而這樣獲得的較大的靈活性便遺傳下來(lái),一代一代地增加著?!薄八?,手不僅是勞動(dòng)的器官,它還是勞動(dòng)的產(chǎn)物?!彼终f(shuō):“首先是勞動(dòng),然后是語(yǔ)言和勞動(dòng)一起成了2個(gè)最主要的推動(dòng)力,在它們的影響下,猿的腦髓就逐漸變成人的腦髓?!笨梢?jiàn)手、腦、語(yǔ)言等都是勞動(dòng)的產(chǎn)物,它們的發(fā)展又反過(guò)來(lái)對(duì)勞動(dòng)起著重要的作用:提高了勞動(dòng)效力,增進(jìn)了勞動(dòng)成果,就這樣古猿終于進(jìn)化成人。這就是恩格斯所說(shuō):“勞動(dòng)創(chuàng)造了人本身。”正是勞動(dòng)把人類和猿群鮮明地區(qū)別開(kāi),也正是勞動(dòng)創(chuàng)造了光輝燦爛的人類文化??梢哉f(shuō),勞動(dòng)是人類生活的第一個(gè)基本條件,因此,勞動(dòng)是光榮偉大的,沒(méi)有勞動(dòng)就沒(méi)有人類世界。
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一些微球或相類似的化學(xué)集合體可能已發(fā)展出能產(chǎn)生能量具有新陳代謝能力,并在一些微球中核苷酸反應(yīng)形成核酸,核酸是自我復(fù)制的,同時(shí)也獲得少量具有原始催化作用的蛋白質(zhì)分子,并可能含有一種遺傳機(jī)制。這樣,一種具有能量代謝和一定結(jié)構(gòu)的并發(fā)展成一種遺傳系統(tǒng)的細(xì)胞樣實(shí)體,已具有了生命的基本特征。大多數(shù)科學(xué)家相信生命有一共同來(lái)源,因?yàn)樯献匀祟愊轮磷钚〉奈⑸?,包括植物界與動(dòng)物界,它們均具有完全相似的遺傳與新陳代謝系統(tǒng),并具相同的一些生物分子,如都具核酸與蛋白質(zhì)(包括5種堿基,2種糖和磷酸,20種氨基酸等)?,F(xiàn)已證明,一切生物(包括原核生物)的遺傳密碼大體相同,這對(duì)地球上一切現(xiàn)存生命有同一起源的論斷提供了重要證據(jù)。最早的細(xì)胞或許有些像現(xiàn)在的原核細(xì)胞,如藍(lán)綠藻和細(xì)菌,它們?nèi)狈?xì)胞核,也缺乏其他細(xì)胞器,如線粒體、質(zhì)粒、染色體、中心體和液泡等,它們的遺傳系統(tǒng)較簡(jiǎn)單,DNA分子裸露并存在于胞質(zhì)中,且不與RNA或蛋白質(zhì)相結(jié)合,通過(guò)裂殖或出芽方式生殖。原核生物大約出現(xiàn)于距今30億年前。距今大約10億年前出 現(xiàn)了真核生物。真核生物的細(xì)胞具有以膜包圍的核,細(xì)胞核內(nèi)有染色體,染色體中的DNA與RNA、蛋白質(zhì)、線粒體和葉綠體的膜被認(rèn)為來(lái)自原始的原核細(xì)胞的質(zhì)膜,故真核細(xì)胞被認(rèn)為起源于原核細(xì)胞。其過(guò)程可能是這些原核細(xì)胞侵入或被吞噬,并寄生在其他細(xì)胞中,逐漸在“寄生者”與“宿主”之間出現(xiàn)了一種相互依賴的代謝作用,使二者之間都不能獨(dú)立生存,從而形成了真核生物(細(xì)胞)。之后,經(jīng)若干億年的發(fā)展,真核細(xì)胞逐漸由單細(xì)胞生物發(fā)展出各級(jí)多細(xì)胞生物。在距今6億年的寒武紀(jì)之前及寒武紀(jì)之初的短短幾百萬(wàn)年內(nèi),大多數(shù)主要的無(wú)脊椎動(dòng)物門(mén)就已出現(xiàn)了,這個(gè)時(shí)期被稱做“寒武紀(jì)爆發(fā)”時(shí)期。至距今5億年的奧陶紀(jì)出現(xiàn)了最早的脊椎動(dòng)物。
答:地球上由沒(méi)有生命的無(wú)機(jī)物逐步發(fā)展至今天的生命世界,大體上經(jīng)歷了5個(gè)階段:
(1).由原始大氣和原始海洋中的甲烷、氰化氫、一氧化碳、二氧化碳以及水、氮、氫、硫化氫、氯化氫等無(wú)機(jī)物,在一定條件下(紫外光、電離輻射、閃電、高溫、局部高壓等),形成了氨基酸、核苷酸、單糖等有機(jī)物。
(2).簡(jiǎn)單的有機(jī)物(氨基酸、核苷酸等)聚成生物大分子(蛋白質(zhì)、核酸等)。
(3).眾多的生物大分子聚集而成多分子體系,呈現(xiàn)出初步的生命現(xiàn)象,構(gòu)成前細(xì)胞型生命體。
(4).前細(xì)胞型生命體進(jìn)一步復(fù)雜化和完善化,演變成為具有完備生命特征的原核細(xì)胞,由原核細(xì)胞發(fā)展出真核細(xì)胞。
(5).由單細(xì)胞生物發(fā)展成為各級(jí)多細(xì)胞生物。
答:動(dòng)物的演化反映在形態(tài)結(jié)構(gòu)上,比較各類動(dòng)物的體制結(jié)構(gòu)不難找到他們之間的進(jìn)化線索與親緣關(guān)系。同源器官是指不同類群動(dòng)物的某些器官有時(shí)在外形上不同,功用也不同,但其基本結(jié)構(gòu)和胚胎發(fā)育的來(lái)源上卻相同。例如脊椎動(dòng)物的前肢、如鳥(niǎo)翅、蝙蝠的翼、鯨的鰭狀肢、狗的前肢以及人的手臂等,它們?cè)谕庑魏凸δ苌虾懿幌嗤?,但?nèi)部結(jié)構(gòu)卻很相似,在胚胎發(fā)育中有共同的原基與過(guò)程。這種一致性可以證明這些動(dòng)物有共同的祖先,其外形的差異則是由于適應(yīng)不同的生活環(huán)境,執(zhí)行不同的功能造成的。同功器官是指在功能上相同,有時(shí)形狀也相似,但其來(lái)源和基本結(jié)構(gòu)均不同。例如蝶翼與鳥(niǎo)翼均為飛翔器官,但蝶翼是膜狀結(jié)構(gòu),由皮膚擴(kuò)展形成,而鳥(niǎo)翼是脊椎動(dòng)物前肢形成,內(nèi)有骨骼外有羽毛。又如魚(yú)鰓與陸棲脊椎動(dòng)物的肺,均為呼吸器官,但魚(yú)鰓鰓絲來(lái)自外胚層,而肺來(lái)自內(nèi)胚層。痕跡器官的存在對(duì)動(dòng)物的進(jìn)化提供了最有意義的證據(jù)。痕跡器官是指動(dòng)物體或人體中一些殘存的器官,它們的功用已經(jīng)喪失或極小。例如鯨類殘存的腰帶證明其為次生性轉(zhuǎn)變?yōu)樗畻牟溉轭?,其祖先?yīng)是陸生哺乳動(dòng)物,從最原始的鯨化石的頭骨和牙齒與古食肉類的相似可以說(shuō)鯨可能是由古食肉類適應(yīng)輻射進(jìn)入水生的一支。人體的許多痕跡器官的存在,如極為退化的盲腸與蚓突,已失去消化功能。分節(jié)的腹直肌為原始肌肉分節(jié)現(xiàn)象的殘遺。又如眼角的瞬膜、動(dòng)耳肌、尖形的犬牙、體毛、男性的乳頭和小的尾椎骨等痕跡器官的存在也只有用進(jìn)化的觀點(diǎn)才能合理的解釋,人類是由具有這些器官的動(dòng)物進(jìn)化而來(lái),這些器官在祖先動(dòng)物的身上是有用的,只是后來(lái)因無(wú)用而退化了。
不同綱的脊椎動(dòng)物,例如魚(yú)、蠑螈、龜、雞、豬、牛、兔和人的早期胚胎發(fā)育彼此都很相似,都具有鰓裂和尾,頭部較大,身體彎曲,胚期越早,體形也越相似,以后逐漸分化才顯出差且可看出在分類地位上越相近的動(dòng)物,其相似的程度也越大。為什么陸生的動(dòng)物如蜥蜴、雞、豬等在胚胎期會(huì)有鰓裂呢?為什么人的胚胎會(huì)有尾呢?這些現(xiàn)象只有認(rèn)為魚(yú)、蠑螈、龜、雞、豬、牛、兔等動(dòng)物和人都是從很古的時(shí)候的共同始祖演化而來(lái)才可理解。生物的遺傳性把過(guò)去一些進(jìn)化的痕跡保留在胚胎時(shí)期中,因而才有胚胎初期的相似。人和陸生脊椎動(dòng)物都是從水生的始祖進(jìn)化而來(lái),所以胚胎時(shí)期都出現(xiàn)鰓裂(或鰓囊)。人又是從有尾的動(dòng)物進(jìn)化而來(lái),所以在人的胚胎早期有尾也就不足為怪了,所以現(xiàn)在在某些成人還留有極為退化的尾的現(xiàn)象是為返祖現(xiàn)象。至于人胚有和魚(yú)類相似的動(dòng)脈弓,也是人和魚(yú)有親緣關(guān)系的一個(gè)例證。動(dòng)物胚胎發(fā)育的過(guò)程一般能重現(xiàn)其在種系進(jìn)化歷程中的重要階段,例如,哺乳動(dòng)物從一個(gè)受精卵發(fā)育開(kāi)始,歷經(jīng)囊胚、原腸胚至三胚層等是相當(dāng)于無(wú)脊椎動(dòng)物階段,待出現(xiàn)鰓裂(或鰓囊),相當(dāng)于魚(yú)類階段,再出現(xiàn)心臟的分隔變化(一心房、一心室一二心房、一心室一二心房、二心室),相當(dāng)于由魚(yú)類→兩棲類→爬行類→哺乳類各階段。這是胚胎發(fā)育中的一個(gè)規(guī)律,它揭示出生物的個(gè)體發(fā)育會(huì)重演它的系統(tǒng)發(fā)生。在胚胎時(shí)期,蛙的幼體蝌蚪與魚(yú)類相似排泄氨。雞胚早期排泄物為氨,稍后排泄尿素,像兩棲類,最后排泄尿酸則同于爬行類。這是在生物發(fā)生律方面很好的生化證據(jù)之一。生物發(fā)生律有時(shí)也表現(xiàn)在動(dòng)物行為或生活習(xí)性方面,例如鰻鱺的生殖洄游的形成可以追溯到他的祖先。鰻鱺祖先的化石發(fā)現(xiàn)于黎巴嫩的白堊紀(jì)海洋沉積物中,證明其祖先生活在海洋,而今的鰻鱺生活在河流湖泊,是為淡水生長(zhǎng),但至繁殖時(shí),鰻鱺親魚(yú)還須集群降河入海,在海中產(chǎn)卵。
答:直接論證生物進(jìn)化的資料則來(lái)自古生物學(xué),即來(lái)自從地層所發(fā)掘出來(lái)的大量化石材料。地層可以說(shuō)是名符其實(shí)的生物演化史的檔案館。人們可根據(jù)從地層中發(fā)掘出來(lái)的生物的化石遺骸(如骨骼、牙齒、介殼等甚至整體,例如自西北利亞凍土帶發(fā)掘的猛犸象)、遺跡(足跡和生物體的印痕)和遺物(糞、卵等),將地球上出現(xiàn)生命以來(lái)生物發(fā)展演化的基本歷程有個(gè)較正確的了解,當(dāng)然,限于化石材料的發(fā)現(xiàn)不可能非常整齊完善,故而自古生物學(xué)材料提供的進(jìn)化證據(jù)也有一定的欠缺,相信此欠缺將隨化石資料的不斷累積而逐漸得到補(bǔ)充。按地層形成的先后順序與生物出現(xiàn)的早晚,將地質(zhì)年代分為5個(gè)代:太古代、元古代、古生代中生代和新生代。每代可分為若干個(gè)紀(jì),紀(jì)下又可分為世。就動(dòng)物演化的事實(shí)看,最初出現(xiàn)的是無(wú)脊椎動(dòng)物,生活在水中,以后依次出現(xiàn)水生的無(wú)頜類至有頜魚(yú)類,然后是開(kāi)始登陸的兩棲類,登陸成功的爬行類,又由爬行類演化出鳥(niǎo)類與哺乳類,最后才出現(xiàn)人類。不同生物類群在演化過(guò)程中的相互交替的原因,是由于自然條件的改變而引起某些類群的滅絕和另一些類群的出現(xiàn),發(fā)展和繁盛。 從同一類動(dòng)物在不同的地層中的變化來(lái)看該動(dòng)物的演化過(guò)程的典型例證是馬、象和駱駝的化石證據(jù),其中尤以馬的化石最為完善和具說(shuō)服力。關(guān)于馬的進(jìn)化可追溯到約5 400萬(wàn)年前的始新世的北美所提供的資料,起初以為是一種直線演化,然而實(shí)際上是由許多譜系演化來(lái)的,即馬的系統(tǒng)演化是有許多分支,而大多分支現(xiàn)已絕滅。從地史看,馬的演化歷程亦存在著廣泛的適應(yīng)輻射,其總的趨勢(shì)為體形逐漸變大,四肢由短變長(zhǎng),趾(指)數(shù)由多變少,牙齒由低齒冠變?yōu)楦啐X冠。最早的馬出現(xiàn)于距今約5 400萬(wàn)年的第三紀(jì)始新世。稱之為始新馬或始馬,外形似狐,大小如狗,前肢4趾,后肢3趾,適于在當(dāng)時(shí)炎熱的北美的松軟的林地活動(dòng),齒冠低而齒根長(zhǎng),適于吃灌木的嫩葉。到距今約4 000萬(wàn)年的漸新世,中北美洲逐漸出現(xiàn)廣闊的草原,此時(shí)期的漸新馬體形比始祖馬略大,前后肢均為3趾,中趾最發(fā)達(dá),前肢第5趾遺跡尚存,齒冠仍為低冠,但較始祖馬略高,因其食物逐漸由食樹(shù)葉變成食草。在距今約2 600萬(wàn)年的中新世由漸新馬適應(yīng)輻射出幾支,其中一支為中新馬,中新馬被認(rèn)為是現(xiàn)代馬的直接祖先。此時(shí)期地球的氣候變得冷且干燥,大草原遍布全球,此時(shí)的中新馬完全成為草原動(dòng)物。食草與快速奔跑,致使體形更高,前后肢雖仍為3趾,但中趾特別發(fā)達(dá),2、4趾較退化,臼齒齒冠成為高齒冠,其咀嚼面也形成復(fù)雜的皺褶,適于草料的研磨。在距今約700萬(wàn)年的上新世,出現(xiàn)了作為中新馬后裔的上新馬,它一直留存至更新世。距今約200萬(wàn)年左右時(shí)期,上新馬的體型已接近現(xiàn)代馬,前后肢僅剩發(fā)達(dá)的中趾,第2與4趾僅留遺跡(稱為贅骨),變成單趾馬,臼齒為高冠型。到上新世后期發(fā)展成馬屬的現(xiàn)代馬。
答:絕大多數(shù)的動(dòng)、植物都是土生土長(zhǎng)的,是其他地方所沒(méi)有的;甚至棲居于不同島上的動(dòng)物也有所不同,但所有的動(dòng)物和棲居美洲者有著顯著的關(guān)系,雖然這里和美洲遠(yuǎn)隔500海里或600海里寬的海洋。在這個(gè)群島里面又是一個(gè)小天地。達(dá)爾文認(rèn)為該群島的動(dòng)植物和南美洲的動(dòng)植物存在顯著的親緣關(guān)系,但又有很大的差異。群島的每個(gè)島上都存在著獨(dú)特的動(dòng)物類群,而它們又同其他島上的動(dòng)物在形態(tài)上有一定關(guān)系。由此可知,該群島曾與南美大陸相連接,島上的生物起源于南美洲,后來(lái)與南美大陸脫離成為群島,在不同的隔離的地理環(huán)境中產(chǎn)生變異而演化成現(xiàn)在各島的動(dòng)物地理群。例如,達(dá)爾文觀察了該島的鳥(niǎo)類,發(fā)現(xiàn)26種地棲鳥(niǎo)全屬于南美類型,但其中有23種為該群島的特有種。在該群島他觀察到14種雀科鳥(niǎo)是源于同一種,是由這個(gè)種的一個(gè)小的建群種經(jīng)適應(yīng)輻射形成的,他們的喙的大小、形狀與生活習(xí)性都不同。因島嶼隔離形成特有動(dòng)物類群的例子甚多,眾所周知的澳洲大陸至今仍保留了現(xiàn)存最原始的哺乳動(dòng)物——原獸亞綱的針鼴、原針鼴和鴨嘴獸,后獸亞綱形形色色的有袋類動(dòng)物就是一例。有袋類動(dòng)物化石在歐洲,亞洲和北美大陸的白堊紀(jì)和第三紀(jì)早期地層中均有發(fā)現(xiàn),但現(xiàn)在在這些洲卻不見(jiàn)有袋類動(dòng)物生存。其原因就是澳洲大陸在中生代末期即與大陸脫離而成島嶼,當(dāng)時(shí)地球上正值有袋類動(dòng)物廣泛輻射發(fā)展時(shí)期,有胎盤(pán)真獸亞綱動(dòng)物尚未出現(xiàn),而以后在其他大陸上出現(xiàn)時(shí),由于島嶼隔離真獸亞綱動(dòng)物無(wú)法進(jìn)入澳洲(除能飛的蝙蝠與某些原因帶去的嚙齒類外)而造成有袋類動(dòng)物得以在此輻射發(fā)展達(dá)150余種。世界上現(xiàn)存的鴕鳥(niǎo)(非洲鴕鳥(niǎo)、美洲鴕鳥(niǎo)和澳洲鴕鳥(niǎo))和肺魚(yú)(非洲肺魚(yú)、美洲肺魚(yú)與澳洲肺魚(yú))僅生存在非洲、美洲與澳洲,其原因即在于在第三紀(jì)以前這3個(gè)洲與南極洲曾連接在一起。自第三紀(jì)后才彼此分開(kāi),所以現(xiàn)在的有袋類動(dòng)物除生活于澳洲外,也有少量生活于南美。
答:證明動(dòng)物有親緣關(guān)系的一個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)是血清免役實(shí)驗(yàn),即用某種動(dòng)物的血清作為抗原給另一種動(dòng)物作免疫注射,經(jīng)多次注射后,過(guò)一定時(shí)間在接受血清注射的動(dòng)物體內(nèi)就會(huì)產(chǎn)生抗體,從這種產(chǎn)生了抗體的動(dòng)物的血液制備的血清中即含有此種抗體,名為抗血清。將此種抗血清與作為抗原的血清相混合則會(huì)發(fā)生沉淀現(xiàn)象。如用其他動(dòng)物的血清作為抗原與此種抗血清相混合,則有可能產(chǎn)生不同程度的沉淀,親緣關(guān)系愈近產(chǎn)生的沉淀愈多,由此可判斷動(dòng)物之間的親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。例如,用人的血清經(jīng)一定時(shí)間的間隔給家兔注射多次,制成含有抗人抗體的血清,用此種血清與人血清混合后即可出現(xiàn)百分之百的沉淀現(xiàn)象。如用此兔血清與其他一些動(dòng)物的血清相混合,則會(huì)產(chǎn)生不同量的沉淀,據(jù)此可判定各種動(dòng)物與人之間的親緣關(guān)系。
答:蛋白質(zhì)是基因表達(dá)的產(chǎn)物,真正的遺傳物質(zhì)是DNA。在生物進(jìn)化過(guò)程中,DNA復(fù)制時(shí)的隨機(jī)突變和這種突變的積累才導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子中氨基酸殘基的突變,從而最終造成物種的改變形成新種。故在生物進(jìn)化中DNA的變化才是演化的本質(zhì)所在。目前已知,隨著生物的由低級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化,反映在DNA的含量上是由少到多。DNA的含量隨著生物的由簡(jiǎn)單(低等)到復(fù)雜(高等)而增加是必然的,愈是高等的生物其體制結(jié)構(gòu)與機(jī)能愈是復(fù)雜,這就需要有更多的基因才能維持其生命與機(jī)能并繁衍后代。所謂基因就是包含著遺傳信息的DNA分子上的一段結(jié)構(gòu),基因量增多自然DNA量隨之增加。事實(shí)上有許多基因僅存在高等生物體中,例如肌紅蛋白,結(jié)合珠蛋白和免疫球蛋白,血纖肽的基因等即是。在生物的進(jìn)化中愈高等的生物,其DNA含量愈高,而肺魚(yú)與蛙所含的核苷酸對(duì)卻大于哺乳動(dòng)物,這可能是由于他們的DNA中含有更多的重復(fù)序列所致。DNA雜交方法是一種可直接計(jì)算2個(gè)物種之間的遺傳相似程度的方法,但此法也有一定的限度。因?yàn)檫@種方法只適用于研究親緣關(guān)系相近的種,較遠(yuǎn)的種,因?yàn)橛H緣關(guān)系相差太遠(yuǎn),所解開(kāi)的單股鏈的堿基序列相差太大而不能雜交,以致難以計(jì)算其核苷酸差異百分率。
答:遺傳學(xué)的例證?已知不同生物有不同的染色體組型,生物種之間染色體組型的類似性程度可反映生物進(jìn)化的親緣關(guān)系。染色體是遺傳物質(zhì)的攜帶者,在生物進(jìn)化過(guò)程中,染色體在數(shù)量與結(jié)構(gòu)上的變化無(wú)疑在生物種的形成于演變方面扮演了重要的角色。染色體的變化往往反映其基因的變化(如基因的重新排列),從而造成遺傳物質(zhì)的增加和丟失。染色體在結(jié)構(gòu)與數(shù)量上的差異也會(huì)造成2個(gè)本來(lái)很相近的種群間的生殖隔離,而生殖隔離則是物種的分化與新種形成的前提。 一般情況下,一個(gè)種群的所有個(gè)體的染色體核型基本保持著一致性與穩(wěn)定性,但同時(shí)又是可變的,一致性與穩(wěn)定性反映了該物種在進(jìn)化過(guò)程中的一定位置。可變性則造成了物種的變異,使進(jìn)化成為可能??梢哉f(shuō),生物進(jìn)化是源于染色體進(jìn)化,而染色體進(jìn)化是經(jīng)過(guò)一系列的染色體突變(如倒位、易位、斷裂、融合、異染質(zhì)增生等)進(jìn)行的。有人研究了大熊貓與一種雜交熊的染色體帶型,認(rèn)為大熊貓從原始食肉類中分化出來(lái)的時(shí)間早于小熊貓、犬、靈貓和浣熊;有人發(fā)現(xiàn)大熊貓的染色體是21對(duì),黑熊與其他熊均為37對(duì),小熊貓為18對(duì),三者的染色體數(shù)相差較遠(yuǎn),故根據(jù)上述二者的研究認(rèn)為大熊貓應(yīng)單列一科。稍后有人用分子遺傳學(xué)方法研究了大熊貓的染色體重組,發(fā)現(xiàn)大熊貓染色體可與熊的染色體得到部分重組,而不能與小熊貓和皖熊的重組,因此認(rèn)為大熊貓的祖先很晚才從古熊類中分出。后又有人研究大熊貓染色體的G帶型,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)大熊貓的染色體與熊的染色體相同,均由共同的著絲點(diǎn)將染色體對(duì)的頭與頭連接起來(lái),從而認(rèn)為大熊貓與熊有共同祖先。
答:達(dá)爾文根據(jù)“優(yōu)勝裂汰”原理提出他的自然選擇學(xué)說(shuō)。在他看來(lái),生物繁殖過(guò)剩,但食物與空間有限,為了生存和留存后代,生物之間,尤其種內(nèi)必然進(jìn)行激烈的斗爭(zhēng)。斗爭(zhēng)結(jié)果自然是優(yōu)勝劣敗,在生物界或種內(nèi)就體現(xiàn)為汰劣留優(yōu)。在一定條件下,變異總是朝著一定的方向累積發(fā)展,最終導(dǎo)致新類型的產(chǎn)生,顯示出生物的進(jìn)化。就是這樣,達(dá)爾文把人工選擇的原理與生存斗爭(zhēng)的思想綜合在一起,構(gòu)成了他的自然選擇學(xué)說(shuō),這個(gè)學(xué)說(shuō)對(duì)生物進(jìn)化的原因作了科學(xué)的解釋,達(dá)爾文的“自然選擇”學(xué)說(shuō)的建立是根據(jù)其觀察到的一些事實(shí)和依據(jù)這些事實(shí)進(jìn)行的一些推論組成的。
答:本學(xué)派的重要代表人物有魏斯曼,孟德?tīng)?,約翰森,德弗里斯和摩爾根。本學(xué)派的特點(diǎn)是否認(rèn)達(dá)爾文的“獲得性遺傳”與“融合遺傳”,強(qiáng)調(diào)顆粒遺傳與基因在遺傳變異中的作用等。 魏斯曼曾用連續(xù)22代切斷小鼠尾巴至第23代小鼠尾仍未變短的實(shí)驗(yàn)事實(shí)否定了拉馬克與達(dá)爾文的獲得性遺傳觀點(diǎn);他認(rèn)為遺傳物質(zhì)存在于細(xì)胞核內(nèi);他以顆粒遺傳駁斥了“融合遺傳”學(xué)說(shuō);他十分強(qiáng)調(diào)自然選擇在進(jìn)化中的重要作用,提出了性別選擇優(yōu)勢(shì)在于以很快的速度增殖擴(kuò)大遺傳的變異性,從而為自然選擇提供了豐富的原材料。孟德?tīng)栔耐愣闺s交試驗(yàn)早為人所共知,他從中得出顆粒遺傳的結(jié)論,證明了遺傳物質(zhì)的不融合,在繁殖傳代中可分離與重新組合。約翰森1909年發(fā)表的“純系說(shuō)”,首先提出了“基因型”與“表現(xiàn)型”,稱可遺傳的變異為基因型,不可遺傳的變異為表現(xiàn)型。他在一定程度上接受達(dá)爾文的“自然選擇”,認(rèn)為選擇在分離基因型純合的純系中起作用,而對(duì)表現(xiàn)型不起作用。突變論的系統(tǒng)提出者是德弗里斯,他在研究拉馬克月見(jiàn)草時(shí),從一個(gè)大的種群中的2個(gè)與眾不同的植株培育出至少20株以上他認(rèn)為是新種的植株,因在經(jīng)過(guò)自花授粉檢驗(yàn)確認(rèn)穩(wěn)定不變。他將產(chǎn)生這類新物種的過(guò)程稱之為“突變”,以此表達(dá)新種的突然出現(xiàn)。德弗里斯認(rèn)為自然選擇在進(jìn)化中的作用并不重要,只對(duì)突變起過(guò)篩的作用。以后證明德弗里斯的突變既非正常變異的來(lái)源,也不是物種形成的正常過(guò)程,是因他的實(shí)驗(yàn)材料拉馬克月見(jiàn)草的特殊性所造成。另外,他還缺乏種群概念或物種是繁殖群體的概念。盡管如此,他的“突變”一詞卻為摩爾根所采用而保留下來(lái),但已轉(zhuǎn)用于十分不同的遺傳現(xiàn)象。 摩爾根于1926年發(fā)表了他的名著《基因論》。他把遺傳因子叫做“基因”,他說(shuō):“種質(zhì)必由某種獨(dú)立的要素組成,正是這些要素我們叫做遺傳因子或者更簡(jiǎn)單地叫做基因。”并把基因概念落實(shí)在染色體上,提出了基因在染色體上呈直線排列的學(xué)說(shuō),確立了不同基因與性狀之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系,人們可以根據(jù)基因的變化來(lái)判斷性狀的變化。他在果蠅的研究中研究了遺傳性狀的變化與染色體之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)生物體都有保持原有組合的傾向,稱為“連鎖遺傳”,他認(rèn)為連鎖遺傳反映了連鎖基因的存在,而連鎖基因處在同一染色體上,是由于處在同一染色體上相鄰近的基因作用的結(jié)果,從而提出了連鎖遺傳定律,對(duì)孟德?tīng)柕诙勺髁酥匾a(bǔ)充和發(fā)展。從魏斯曼、孟德?tīng)柕侥柛鶎?duì)基因的研究,揭示了遺傳變異的機(jī)制,從而克服了達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說(shuō)的主要欠缺,并為進(jìn)化論的進(jìn)一步發(fā)展做出了卓越貢獻(xiàn)。人們把他們和一些有關(guān)學(xué)說(shuō)合稱為“新達(dá)爾文主義”。
答:①綜合進(jìn)化論 也有人稱之為“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”。此學(xué)派在近代進(jìn)化論中是最有影響的一個(gè)學(xué)派。自本世紀(jì)30年代以后,一些科學(xué)家將可能的進(jìn)化因素進(jìn)行綜合分析,他們綜合了染色體遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、物種概念與分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、古生物學(xué)、胚胎學(xué)和生物化學(xué)等許多有關(guān)學(xué)科的研究成果而提出的綜合進(jìn)化論,是綜合了達(dá)爾文的進(jìn)化論(如自然選擇和漸變的進(jìn)化形式)與新達(dá)爾文主義的基因論。在1947年于美國(guó)普林斯頓召開(kāi)的國(guó)際會(huì)議上,綜合進(jìn)化論的觀點(diǎn)為大多數(shù)學(xué)者和學(xué)派所公認(rèn)。綜合的結(jié)論:徹底否定獲得性遺傳;強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的漸進(jìn)性;認(rèn)為進(jìn)化是群體而非個(gè)體現(xiàn)象;將物種看作是一個(gè)生殖隔離的種群;肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性,認(rèn)為進(jìn)化的速度和方向幾乎完全是由自然選擇所決定。從而繼承和發(fā)展了達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。
②分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō) 1968年日本學(xué)者木村資生根據(jù)分子生物學(xué)累積的資料提出了“分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)”。1969年美國(guó)學(xué)者金和朱克斯發(fā)表了“非達(dá)爾文主義進(jìn)化”說(shuō),也以大量分子生物學(xué)資料闡述了這一學(xué)說(shuō)。此學(xué)說(shuō)認(rèn)為在分子水平上大多數(shù)進(jìn)化改變和物種內(nèi)的大多數(shù)變異,是通過(guò)選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機(jī)漂變的偶然固定所引起的,而非由自然選擇所導(dǎo)致。所謂“中性突變”是指這種突變的結(jié)果對(duì)生物體本身既無(wú)好處也無(wú)害處,對(duì)“選擇”來(lái)說(shuō)處于“中性”,故保留有利的突變,消除有害突變的自然選擇對(duì)其不起作用。中性學(xué)說(shuō)也承認(rèn)自然選擇,但認(rèn)為大多數(shù)表型層次上的自然選擇是屬“穩(wěn)定化”選擇,其作用是消除表型上極端的個(gè)體,而保留那些接近群體均數(shù)的個(gè)體。這與達(dá)爾文所認(rèn)為的自然選擇有所不同,達(dá)爾文認(rèn)為自然選擇是積累微小的對(duì)適應(yīng)有利的變異,淘汰不適應(yīng)的變異而造成進(jìn)化?!胺€(wěn)定化”選擇是將自然選擇看成為是一種保守力量,維持現(xiàn)有的狀態(tài),而不是產(chǎn)生定向的進(jìn)化改變??傊?,中性學(xué)說(shuō)是在分子層次上對(duì)進(jìn)化的討論,認(rèn)為在分子水平上大多數(shù)突變?cè)谶x擇上是中性的;這種“中性突變”是通過(guò)“隨機(jī)漂變”而固定或消失;中性突變?cè)斐傻姆肿舆M(jìn)化速率是恒定的。由于中性學(xué)說(shuō)應(yīng)用了分子生物學(xué)技術(shù)與數(shù)學(xué)理論方法,這有利于克服不同物種之間不能雜交而難以比較的局限,使之能對(duì)不同物種間的同源蛋白質(zhì)的氨基酸順序與DNA的核苷酸順序等進(jìn)行比較,并可計(jì)算出分子進(jìn)化的歧異過(guò)程與速度,從而使進(jìn)化理論的研究達(dá)到更高和更深入的水平。
③間斷平衡論 美國(guó)古生物學(xué)家埃爾德雷奇和古爾德于1972年提出“間斷平衡論”。他們認(rèn)為進(jìn)化過(guò)程是由一種在短時(shí)間內(nèi)爆發(fā)式產(chǎn)生的進(jìn)化與在長(zhǎng)時(shí)間穩(wěn)定狀態(tài)下的一系列漸變進(jìn)化之間交替進(jìn)行的過(guò)程。亦即物種可以在幾百萬(wàn)年中保持穩(wěn)定狀態(tài),在表型上不見(jiàn)明顯變化,然后繼之在短時(shí)間內(nèi)的迅速的進(jìn)化改變,之后又是長(zhǎng)時(shí)間的穩(wěn)定狀態(tài),如此交替進(jìn)行。這里的“短時(shí)間”是指在地質(zhì)年代中被視為一瞬時(shí)時(shí)間。間斷平衡論更多的強(qiáng)調(diào)大多物種是在短時(shí)間中迅速形成的(包括滅絕或伴隨滅絕),不同于傳統(tǒng)認(rèn)為的物種是經(jīng)自然選擇的漸進(jìn)演變過(guò)程形成的?;蛲蛔儗W(xué)說(shuō)和地理隔離導(dǎo)致新種快速形成是間斷平衡論的理論基礎(chǔ),因此該論也特別強(qiáng)調(diào)變異的隨機(jī)性和地理隔離對(duì)物種形成的重要性。認(rèn)為新種的形成起因于突變,突變是無(wú)定向的,也可能是中性的,其中一部分突變有可能通過(guò)自然選擇而在后代中固定下來(lái),形成新種。間斷平衡論的提出已引起對(duì)進(jìn)化論的許多爭(zhēng)論,但其對(duì)化石記錄的不連續(xù)性卻提出了較為合理的解釋。
答:最早把進(jìn)化理論的研究分為2個(gè)領(lǐng)域(即大、小進(jìn)化)的是遺傳學(xué)家戈德施米特。他認(rèn)為自然選擇只能在物種的范圍內(nèi)作用于基因而產(chǎn)生小的進(jìn)化改變,即小進(jìn)化;而由一個(gè)種變?yōu)榱硪粋€(gè)種的進(jìn)化不能單靠微小突變積累的進(jìn)化方式完成,而是由涉及整個(gè)染色體組的突變所產(chǎn)生的“有希望的怪物”在偶然遇到合適的生境而得到生存與繁衍,這樣就能產(chǎn)生出一個(gè)新種,甚至新屬或新科。隨后,古生物學(xué)家辛普森同意戈氏將進(jìn)化的研究分為兩大領(lǐng)域:研究種和種以下的進(jìn)化的為小進(jìn)化;研究種及種以上分類單元進(jìn)化的為大進(jìn)化。大進(jìn)化與小進(jìn)化在物種這個(gè)層次上相銜接,實(shí)際上,二者也都研究物種的形成演化。生物學(xué)家研究的進(jìn)化主要是小進(jìn)化,古生物學(xué)家主要以化石為對(duì)象研究的是大進(jìn)化。小進(jìn)化的研究?jī)?nèi)容包括個(gè)體與群體的遺傳突變、自然選擇、隨機(jī)漂變等。大進(jìn)化則研究物種及其以上分類單元的起源、進(jìn)化的因素、進(jìn)化的型式、進(jìn)化速度以及滅絕的規(guī)律與原因等。
答:物種是生物在自娩界中存在的一個(gè)基本單位,以種群的方式存在,占有一定的生境,同一物種個(gè)體的形態(tài)基本一致,如有差別,其差異在遺傳上是連續(xù)的,個(gè)體之間可以雜交并產(chǎn)生能育的后代,它們享有一個(gè)共同的基因庫(kù),與其他物種之間由生殖隔離分割開(kāi)。
答:一個(gè)物種具有形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)以及生理生化等方面的特有指標(biāo)。但在目前分類學(xué)家的實(shí)際工作中,一般只是采用形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類,這是因?yàn)楹茈y進(jìn)行生殖與雜交試驗(yàn)的檢驗(yàn),尤其是對(duì)標(biāo)本和化石更難以進(jìn)行。傳統(tǒng)的分類工作往往以“模式”標(biāo)本的特征,作為物種定名的標(biāo)準(zhǔn)。這有相對(duì)的局限性,因?yàn)槲锓N是以種群的形式而非個(gè)體形式存在,任何一個(gè)種群中都存在著不同程度的連續(xù)的變異,因此,從一個(gè)個(gè)體提取的特征不能或不完全能代表一個(gè)物種,所以現(xiàn)代的分類學(xué)是盡可能以種群為對(duì)象,應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)種群內(nèi)的變異進(jìn)行分析,以確定是否是一個(gè)物種,或是亞種,或是其他的分類單元。
答:從原有物種中形成一個(gè)新的物種,即為物種形成。換言之,當(dāng)一個(gè)物種內(nèi)的變異從“連續(xù)”發(fā)展至“不連續(xù)”時(shí),即為新物種形成。在物種的形成中,隔離起了十分關(guān)鍵的作用。隔離的類型有地理隔離與生殖隔離。(一)地理隔離 一般是由一些地理障礙如山脈、沙漠、海洋和島嶼等所構(gòu)成,使種群中的不同群體被這些障礙所阻隔,群體間不能互相交流而獨(dú)自發(fā)展。(二)生殖隔離 是物種形成的關(guān)鍵。當(dāng)一個(gè)種群的不同群體為地理障礙所阻隔,不同群體間失去了基因交流的機(jī)會(huì),各群體獨(dú)立地累積基因突變(基因變異是經(jīng)常發(fā)生的),逐漸形成群體特有的基因庫(kù),并產(chǎn)生了生殖隔離,從而建立起新的種群,亦即新物種形成。
生殖隔離機(jī)制可分為兩類:
①合子前的生殖隔離機(jī)制 此類機(jī)制往往是防止不同種群間的異性成員彼此接觸與雜交。首先是在不同種群間,異性成員相互缺乏性吸引力,往往表現(xiàn)在性行為的不同,特別是那些具有求偶行為的動(dòng)物,不同種群成員間對(duì)這種求偶行為相互不能辨識(shí)。其次為季節(jié)隔離,有的近緣種的生殖隔離表現(xiàn)在性成熟的季節(jié)不同。合子前的生殖隔離還表現(xiàn)在生殖器官的隔離,一般存在于體內(nèi)受精的種類,表現(xiàn)為雄性與雌性的生殖器官結(jié)構(gòu)互不相配,使精子難以輸送等。
②合子后的生殖隔離機(jī)制 在已經(jīng)形成地理隔離并達(dá)到生殖隔離的種群間已發(fā)展了合子后的生殖隔離機(jī)制,致使合子不能發(fā)育成熟,不產(chǎn)生子代,這可能是由于2個(gè)種群間的基因不一致而使合子不可能發(fā)育而死亡;或者2個(gè)種群間可以雜交,并產(chǎn)生雜交種,但這種雜交種不能生育。著名的例子是馬與驢的雜種后代騾子,騾子是不能繁育后代的。
由上可知,新物種的形成過(guò)程一般是一個(gè)種群首先分成不同的群體,經(jīng)過(guò)地理隔離,使不同群體間的基因流動(dòng)的機(jī)會(huì)變少或喪失,在不同的群體內(nèi)積累著不同的遺傳變異,到了一定時(shí)期,不同的群體發(fā)展了各自特有的基因庫(kù),并建立起各自的生殖隔離機(jī)制,最終導(dǎo)致物種形成。物種形成在生物進(jìn)化中具有極其重要的作用,是生物譜系進(jìn)化和生物多樣性的基礎(chǔ)和基本環(huán)節(jié)。