第八章世代之間的爭斗

讓我們首先解決上一章結(jié)束時提出的第一個問題。做母親的應(yīng)該不應(yīng)該有寵 兒？她待子女應(yīng)該不應(yīng)該一視同仁，不厚此薄彼？盡管說起來可能使人感到厭煩，但我還是認(rèn)為有必要再嘮叨一下，象往常一樣作個聲明，做到有言在先，免得產(chǎn)生誤會。"寵 兒"這個詞并不帶有主觀涵義，"應(yīng)該"這個詞也不帶有道義上的要求。我把做母親的當(dāng)作一架生存機(jī)器看待，其程序的編制就是為了竭盡所能繁殖存在于體內(nèi)的基因的拷貝。你我之輩都是人類，知道具有自覺的目的是怎么一回事，因此，我在解釋生存機(jī)器的行為時使用帶有目的性質(zhì)的語言，作為一種比喻，對我是有其方便之處的。

我們說做母親的有寵 兒，這句話實際上是什么意思呢？這意味著它在子女身上投資時，資源的分配往往不均等。母親能夠用來投資的資源包括許多東西。食物是顯而易見的一種；還包括為取得食物而消耗的精力，因為它必須付出一定的代價才能把食物弄到手。保護(hù)子女免受捕食者之害而承擔(dān)的風(fēng)險也屬資源的一種，它可以"花費"也可以拒絕花費這種資源。此外，料理"家務(wù)"以及防止風(fēng)雨侵襲所消耗的能量和時間，在一些物種中為教養(yǎng)子女而花費的時間，都是寶貴的資源。做母親的可以"隨意"決定如何在其子女間分配這些資源，或均等，或不均等。

要設(shè)想用一種通貨作為親代用以投資的一切資源的計量單位是困難的。正如人類社會使用貨幣作為可以隨時轉(zhuǎn)換為食物、土地或勞動時間的通貨一樣，我們需要一種通貨來衡量這些資源，即個體生存機(jī)器用以在另一個個體，尤其是自己孩子身上投資的資源。某種能量的度量單位，如卡路里，有其可取之處，一些生態(tài)學(xué)家已據(jù)此從事于核算自然界里能量消耗的成本。但這種核算方式是不全面的，因為它不能精確地轉(zhuǎn)換成具有實際意義的通貨，亦即進(jìn)化的"金本位"--基因生存。1972特里弗斯提出親代投資的概念（parentalinvestment）。從而巧妙地解決了這個難題[盡管在閱讀他的言簡意賅的文章時，我們從字里行間獲得的印象是，這個提法與二十世紀(jì)最偉大的生物學(xué)家菲希爾爵士（sirronaldfisher）在1930年提出的"親代支出"（parentalexpenditure）在含義上很相近]。

親代投資（p.i）的定義是："親代對子代個體進(jìn)行的任何形式的投資，從而增加了該個體生存的機(jī)會（因而得以成功地繁殖），但以犧牲親代對子代其他個體進(jìn)行投資的能力為代價。"特里弗斯提出的親代投資這個概念的優(yōu)點在于：其計量單位非常接近于具有實際意義的單位。一個幼兒消耗一定數(shù)量的母體的乳汁，其數(shù)量不是以卡路里或品脫計算，而是以同一母體所哺育的其他幼兒因而受到的損害為計量單位。比方說，如果一個母體有兩個幼兒x和y,x吃掉一品脫母乳，而這一品脫母乳所體現(xiàn)的又是親代投資中的主要部分，那么其計量單位就是y因沒有吃到這一品脫母乳而增加了其死亡的可能性。親代投資是以縮短其他幼兒估計壽命的程度為其計量單位的，包括已出生的或尚未出生的幼兒。

親代投資并不是一個盡善盡美的計算方式，因為它過度強(qiáng)調(diào)親代的重要性而相對地貶低其他的遺傳關(guān)系。最理想的應(yīng)該是利他行為投資（altruisminvestment）這個概念化的計量單位。我們說個體a對個體b進(jìn)行投資，意思是個體a增加了個體b的生存機(jī)會，但以犧牲個體a對包括其自身在內(nèi)的其他個體的投資能力為代價，而所付出的一切代價均需按適當(dāng)?shù)挠H緣關(guān)系指數(shù)進(jìn)行加權(quán)計算。這樣，在計算一個母體對任何一個幼兒的投資額時，最好能以對其他個體的估計壽命所造成的損害為計量單位，所謂其他個體不僅指這個母體的其他子女，而且指侄子、外甥、侄女、甥女以及母體自身等等。不過，就許多方面而言，這個方法過于煩瑣，不能解決實際問題。而特里弗斯的計算方法還是有很高的實用價值的。

任何一個母體在其一生中能夠用來對子女（以及其他親屬、她自己等，但為了便于論證，我們在這里僅僅考慮子女）的親代投資是有一定總量的。這個親代投資總額包括她在一生中所能搜集或制造的食物、她準(zhǔn)備承擔(dān)的一切風(fēng)險以及她為了兒女的福利所能夠耗費的一切能量與精力。一個年輕的雌性個體在其成年后應(yīng)如何利用它的生命資源進(jìn)行投資？什么樣的投資策略才是它應(yīng)遵循的上策？拉克的理論已經(jīng)告訴我們，它不應(yīng)把資源分?jǐn)偨o太多的子女，致使每個子女得到的份額過分微薄。這樣做它會失去太多的基因：它不會有足夠的孫子孫女。另一方面，它也不應(yīng)把資源集中用在少數(shù)幾個寵 壞了的兒女身上。它事實上可以確保一定數(shù)量的孫子孫女，但它的一些對手由于對最適量的子女進(jìn)行投資，結(jié)果養(yǎng)育出更多的孫子孫女。有關(guān)平均主義的投資策略就講到這里。我們現(xiàn)在感到興趣的是，對一個做母親的來說，在對子女進(jìn)行投資時如果不是一視同仁，是否會有好處，也就是說，它是否應(yīng)該有所偏愛。

我們說，做母親的對待子女不一視同仁，在遺傳學(xué)上是毫無根據(jù)的。它同每個子女的親緣關(guān)系指數(shù)都一樣，都是1/2。對它而言，最理想的策略是，它能夠撫養(yǎng)多少子女就撫養(yǎng)多少，但要進(jìn)行平均投資，直至它們自己開始生男育女時為止。

但是，正象我們在上面已看到的那樣，有些個體與其他個體相比，是更理想的壽險對象。一窩幼畜中，個子矮小，發(fā)育不良 的和同窩其他發(fā)育正常的幼畜一樣，體內(nèi)有同等數(shù)量的來自母體的基因。但它的估計壽命可要短些。換句話說，如果它要和它的兄弟們一樣長壽，它就需要額外的親代投資。做母親的可以根據(jù)具體情況作出決定，它可能發(fā)現(xiàn)，拒絕飼養(yǎng)一個個子矮小、發(fā)育不良 的幼畜，將其名下應(yīng)得的一份親代投資全部分給它的兄弟姐妹反而來得合算。事實上做母親的有時干脆把它丟給其他幼畜作為食料，或自己把它吃掉作為制造奶汁的原料，這樣也許上算。母豬有時吞食小豬，但它是否專挑小個子的吃，我卻不得而知。

發(fā)育不良 的小個于牲畜是個特殊的例子。對幼體的年齡如何影響母休的投資傾向，我們可以作出一些更帶普遍性的猜測。如果在兩個幼兒中它只能拯救其中一個，而另一個最終會死去的話，那么它應(yīng)拯救其中年齡較大的一個。這是因為，如果死亡的是年齡較大的一個而不是小弟弟，那么，它一生付出的親代投資中較大的那一部分將要付諸東流。也許這樣說能更好他說明這個問題：如果它救了小弟弟，它仍需要耗費一些代價昂貴的資源才能把這個幼兒撫養(yǎng)到大哥哥的年齡。

另一方面，如果這種抉擇并不截然涉及生或死的問題，那么對母親來說，其上策也許是，寧可將賭注押在較年幼的一個身上。我們可以舉這樣一個例子：做母親的因為不知道該把一些食物給小的吃還是給大的吃而感到左右為難。大哥哥更有可能憑自己的力量去尋找食物。因此，如果媽媽不飼養(yǎng)它，它不一定會因此死去。另一方面，小弟弟因為年事尚幼，沒有能力自己去找吃的，如果母親把食物給了大哥哥，小弟弟餓死的可能性就更大。在這樣的情況下，即使媽媽寧愿犧牲小弟弟，它還是可能把食物喂給小弟弟，因為大哥哥畢竟不太可能會餓死。這正是哺乳動物使幼兒斷乳，而不是喂養(yǎng)它們終生的原因。到了一定時候，做母親的就停止喂養(yǎng)一個幼兒，而將其資源留給未來的子女，這樣做是明智的。這個時刻到來時，做母親的就要給這個幼兒斷乳。有時一只母畜可能知道它生下的是最后一個幼畜，它會把自己有生之年的全部資源花費在這個最小的幼兒身上，也許把這個幼兒奶到成年。不過，它應(yīng)該"權(quán)衡一下"，要是把資源花費在孫輩或侄甥之輩身上是否更為合算，因為盡管后者同它的親緣關(guān)系只及子女的一半，但它們從投資中獲益的能力可能比它自己這個幼兒大兩倍以上。

在這里似乎應(yīng)該提一下人們稱之為停經(jīng)這個令人費解的現(xiàn)象。也就是人類中年婦女的生殖能力突然消失這個現(xiàn)象。在我們未開化的祖先中，這種情況可能比較少見，因為能夠活到絕經(jīng)這個年齡的婦女并不大多?？墒牵瑡D女的生理突變與男子生殖力的逐漸消失顯然不同，這種不同說明停經(jīng)現(xiàn)象大概具有某種遺傳學(xué)上的"目的性"--就是說，停經(jīng)是一種"適應(yīng)"。要說清楚這個問題很不容易。乍看之下，我們很可能認(rèn)為婦女在倒斃之前應(yīng)該不停地生男育女，即使隨著年事的增長，她養(yǎng)下的嬰兒的存活率會越來越低。至少，她們總應(yīng)該盡力而為吧？但我們應(yīng)當(dāng)記住，她的孫子孫女也是她的后代，盡管親緣關(guān)系只有子女的一半。

由于各種原因，也許與梅達(dá)沃的衰老學(xué)說（第54頁）有關(guān)，處于自然狀態(tài)的婦女隨著年齡的增長而逐漸喪失撫養(yǎng)子女的能力。因此，老年母親所產(chǎn)幼兒的估計壽命短于青年母親所產(chǎn)的幼兒。這意味著，如果一個婦女和她的女兒同一天生產(chǎn)，她孫子的估計壽命大概要比她兒子的估計壽命來得長。婦女到達(dá)一定的年齡后，她所生育的每個孩子活到成年的平均機(jī)會比同歲的孫子活到成年的平均機(jī)會的一半還要小。在這個時候，選擇孫子孫女而不選擇子女作為投資對象的基因往往會興旺起來。四個孫子孫女之中只有一個體內(nèi)有這樣的基因，而兩個子女之中就有一個體內(nèi)有它的等位基因。但孫子孫女享有較長的估計壽命，這個有利因素勝過數(shù)量上的不利因素。因此，"孫子孫女利他行為"基因在基因庫中占了上風(fēng)。一個婦女如果自己繼續(xù)生育子女就不能集中精力對孫子孫女進(jìn)行投資。因此，使母體在中年喪失生殖能力的基因就越來越多。這是因為孫子孫女休內(nèi)有這些基因，而祖母的利他行為又促進(jìn)了孫子孫女的生存。

這可能就是婦女停經(jīng)現(xiàn)象形成的原因。男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐漸衰退，其原因大概是，父親對每個兒女的投資額及不上母親。甚至對一個年邁的男人來說，只要他還能使年輕婦女生育，那么，對子女而不是對孫子孫女進(jìn)行投資還是合算的。

迄今為止，我們在本章和上一章里都是從親代，主要是從母親的立場來看待一切問題的。我們提出過這樣的問題：做父母的是否應(yīng)該有寵 兒，一般說來，就父親或母親而言，最理想的投資策略是什么？不過，在親代對子代進(jìn)行投資時，也許每一個幼兒都能對父母施加影響，從而獲得額外的照顧。即使父母不"想"在子女之間顯得厚此薄彼，難道做子女的就不能先下手為強(qiáng)，攫取更多的東西嗎？他們這樣做對自己有好處嗎？更嚴(yán)格地說，在基因庫中，那些促使子女為自私目的而巧取豪奪的基因是否會越來越多，比那些僅僅使子女接受應(yīng)得份額的等位基因還要多？特里弗斯在1974年一篇題為親代與子代間的沖突（parent-offspringconflict）的論文里精辟地分析了這個問題。

一個母親同其現(xiàn)有的以及尚未出生的子女的親緣關(guān)系都是一樣的。我們已經(jīng)懂得，從純粹的遺傳觀點來看，它不應(yīng)有任何寵 兒。如果它事實上有所偏愛，那也是出于因年齡或其他不同條件所造成的估計壽命的差異。就親緣關(guān)系而言，和任何個體一樣，做母親的對其自身的"密切程度"是它對其子女中任何一個的密切程度的兩倍。在其他條件不變的情況下。這意味著它理應(yīng)自私地獨享其資源的大部分，但其他條件不是不變的。因此，如果它能將其資源的相當(dāng)一部分花費在子女身上，那將為它的基因帶來更大的好處。這是因為子女較它年輕，更需要幫助，因而它們從每個單位投資額中所能獲得的好處，必然要比它自己從中獲得的好處大。促使對更需要幫助的個體而不是對自身進(jìn)行投資的基因，能夠在基因庫中取得優(yōu)勢，即使受益者體內(nèi)只有這個個體的部分基因。動物之所以表現(xiàn)出親代利他行為，而且事實上它們之所以表現(xiàn)出任何形式的近親選擇行為，其原因就在于此。

現(xiàn)在讓我們以一個幼兒的觀點來看一下這個問題。就親緣關(guān)系而言，它同它的兄弟或姐妹之間任何一個的密切程度和它母親同其子女之間的密切程度完全一樣。

親緣關(guān)系指數(shù)都是1/2。因此，它"希望"它的母親以其資源的一部分對它的兄弟或姐妹進(jìn)行投資。從遺傳學(xué)的角度上看，它和它母親都希望為它的兄弟姐妹的利益出力，而且它們這種愿望的程度相等。但是，我在上面已經(jīng)講過，它對自己的關(guān)系比它對兄弟姐妹當(dāng)中任何一個的關(guān)系密切兩倍，因此，如果其他條件不變，它會希望它的母親在它身上的投資要多一些。在這種情況下，事實上其他條件可能不變。如果你和你的兄弟同年，又同樣能從一品脫母乳中獲得相等的好處，那你就"應(yīng)該"設(shè)法奪取一份大于應(yīng)得份額的母乳，而你的兄弟也應(yīng)該設(shè)法奪取一份大于應(yīng)得份額的母乳。母豬躺下準(zhǔn)備喂奶時，它的一窩小豬尖聲呼叫，爭先恐后地趕到母豬身旁的情景你一定見過吧。一群小男孩為爭奪最后一塊糕餅而搏斗的場面你也見過吧。自私貪婪似乎是幼兒行為的特征。

但問題并不這樣簡單。如果我和我的弟弟爭奪一口食物，而他又比我年輕得多，這口食物對他的好處肯定比對我大，因此把這口食物讓給他吃對我的基因來說可能是合算的。做哥哥的和做父母的利他行為可以具有完全相同的基礎(chǔ)。前面我已經(jīng)講過，兩者的親緣關(guān)系指數(shù)都是1/2，而且同年長的相比，年紀(jì)較輕的個體總是能夠更好地利用這種資源。如果我體內(nèi)有謙讓食物的基因，我的小弟弟體內(nèi)有這種基因的可能性是百分之五十。盡管這種基因在我體內(nèi)的機(jī)會比我弟弟大一倍--一百分之百，因為這個基因肯定存在我體內(nèi)，--但我需要這份食物的迫切性可能不到它的一半。一般說來，一個幼兒"應(yīng)該"攫取大于其應(yīng)得份額的親代投資，但必須適可而止。怎樣才算適可而止呢？它的現(xiàn)存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因它攫取食物而蒙受的凈損失，不能大于它從中所得利益的兩倍。

讓我們考慮一下什么時候斷乳最適宜這個問題。做母親的為了準(zhǔn)備生第二胎而打算讓正在吃奶的幼兒斷乳。另一方面，這個幼兒卻不希望這樣快就斷乳，因為母乳是一種方便的、不費力氣的食物來源，而且它還不想為了生活而外出奔波。說得更確切一些，它最終還是想外出謀生的，但只有在它母親因它走后得以脫身撫養(yǎng)它的弟妹，從而為它的基因帶來更大的好處時才這樣做。隨著年歲的增大，一個幼兒從每一品脫母乳中得到的相對利益就越來越小。這是因為它越長越大，一品脫母乳按它的需要而言，其比例相對地越來越小，而且在必要時它也有更大的能力去獨立生活。因此，當(dāng)一個年齡較大的幼兒吃掉本來可以讓給一個年齡較小的幼兒的一品脫母乳時，它消耗的親代投資，相對地說，要大于一個年齡較小的幼兒吃掉這一品脫母乳所消耗的親代投資。在每個幼兒成長的過程中，這樣的時刻必將來到：即它的母親停止喂養(yǎng)它，而把一個新生的幼兒作為投資對象是有利的。不然的話，再過一些時候，年齡較大的幼兒也會自動斷乳，以便給自己的基因帶來最大的好處。這時，一品脫母乳對可能存在于它弟妹體內(nèi)的它的基因的拷貝所能帶來的好處，要大于對事實上存在于它自己體內(nèi)的基因所能帶來的好處。

存在于母子之間的這種矛盾不是絕對的而是相對的。在這個例子里，矛盾只涉及定時的問題。做母親的打算繼續(xù)喂養(yǎng)這個幼兒直至為它支出的投資總額達(dá)到它"應(yīng)得"的份額。這個"應(yīng)得"份額取決于這個幼兒的估計壽命以及已經(jīng)為它支出的親代投資額。到這里為止，矛盾尚未產(chǎn)生，同樣，幼兒吃奶的日子不宜過長，到了它的尚未出生的弟妹因它繼續(xù)吃奶而蒙受的損失超過它從中得到的好處的兩倍時，它就不應(yīng)繼續(xù)吃下去；就這一點而言，母子雙方的看法是一致的。但矛盾發(fā)生在居間的一段時期，亦即在母親眼中，這個幼兒正在取得多于其應(yīng)得份額，而其弟妹因此蒙受的損失還沒有到達(dá)兩倍于它的利益的時候。

斷乳時間只不過是母子之間引起爭執(zhí)的一個例子。我們也可以把這種情況視為一個個體和它所有的尚未出生的但受到母親袒護(hù)的弟妹之間的爭執(zhí)?？墒牵瑸榱藸帄Z親代投資，更直接的爭執(zhí)可能發(fā)生在同代的對手之間，或同巢的伙伴之間。因此，做母親的通?？偸橇D持公平的態(tài)度。

很多鳥類是在鳥窩里哺育幼兒的。雛鳥嗷嗷啾唧，而母鳥就把小蟲或其他食物丟入一張張大咀里。按理說，雛鳥叫聲的大小和它饑餓的程度是成正比的。如果說母鳥總是對誰叫得最響就先喂誰的話，那么，每只雛鳥早晚都會得到它應(yīng)得的份額，因為吃飽了的雛鳥是不會再大叫大喊的。這種情況至少在最理想的環(huán)境里是會出現(xiàn)的。在這種環(huán)境里，大家都循規(guī)蹈矩，不弄虛作假。但根據(jù)我們提出的自私基因的概念，我們必須估計到個體是會弄虛作假的，是會裝出一副饑不可耐的樣子的。這種欺騙行為逐步升級，但顯然不會得到預(yù)期的效果，因為如果所有的雛鳥都大叫大喊，裝出快要餓死的模樣，這種大叫大喊就要變成一種常規(guī)，因而不會達(dá)到說謊的效果。不過升級容易降級難，不管哪一只雛鳥帶頭降低嗓門，它得到的食物就會減少，從而很可能真的要餓死。再說，由于種種原因，小鳥也不會漫無止境地提高嗓門大叫。譬如說，過高的喊聲要消耗體力，也會引來捕食者。

我們知道，一窩幼獸中有時會出現(xiàn)一個小個子，它的個子比其他的幼獸小得多。

它爭奪食物不象其余幼獸那樣力量充沛，因而常常餓死。我們已經(jīng)考慮過在什么條件下做母親的讓小個子死掉事實上是合算的。如果單憑直覺判斷，我們大概總是認(rèn)為小個子本身是會掙扎到最后一刻的，但這種推斷在理論上未必能站得住腳。一旦小個子瘦弱得使其估計壽命縮短，而且縮短到這樣的程度，以致它從同樣數(shù)量的親代投資中獲得的利益還不到其他幼兒的一半，這時它也就該體面而心甘情愿地死去。這樣，它的基因反而能夠獲益。就是說，一個基因發(fā)出了這樣的指令："喂，如果你個子比你的骨肉兄弟瘦小得多的話，那你不必死捱活撐，干脆死了吧！"這個基因在基因庫中將取得成功，因為它在小個子體內(nèi)活下去的機(jī)會本來就很小，而它卻有百分之五十的機(jī)會存在于得救的每個兄弟姐妹體內(nèi)。小個子的生命航程中有一個有去無回的臨界點。在達(dá)到這一臨界點之前，它應(yīng)當(dāng)爭取活下去，但一到了臨界點之后，它應(yīng)停止掙扎，寧可讓自己被它的骨肉兄弟或父母吃掉。

在我們討論拉克的有關(guān)每窩孵卵數(shù)的理論時，我沒有談到上面的情況。但如果母鳥吃不準(zhǔn)今年該孵幾個卵才是最適量時可以采取下面這個明智的策略。它在孵卵時可以比它事實上"認(rèn)為"可能是最適宜的數(shù)目再多孵一個蛋。這樣，如果今年食物收成比原來估計的好，它就額外多撫養(yǎng)一個幼兒。不然的話，它就放棄這個幼兒以減少損失。母鳥在喂養(yǎng)它的一窩幼兒時總是有意識地按同一次序進(jìn)行，譬如說，按雛鳥個子的大小依次喂食。這樣，它可以讓其中一只也許就是那個小個子，很快就死掉，而不致在它身上除了蛋黃或其相等物的第一筆投資之外，再浪費過多的食物。從母鳥的觀點來看，這說明了小個子現(xiàn)象存在的理由。小個子的生命就是母鳥打賭的賭注，母鳥的這種打賭行為在許多鳥類中很普遍，其性質(zhì)和交 易所里那種買現(xiàn)賣期的策略一樣。

我們把動物比作生存機(jī)器，它們的行為好象有"目的"地保存它們自己的基因。

這樣，我們可以談?wù)撚H代與子代之間的矛盾，亦即兩代之間的爭斗。這是一種微妙的爭斗，雙方全力以赴，不受任何清規(guī)戒律的約束。幼兒利用一切機(jī)會進(jìn)行欺騙。它會裝成比實際更饑餓的樣子，也許裝得比實際更年幼或面臨比實際更大的危難的模樣。盡管幼兒幼小贏弱，無力欺負(fù)其父母，但它卻不惜使用一切可能使用的心理戰(zhàn)術(shù)武器：說謊、哄騙、欺瞞、利用，甚至濫用親緣關(guān)系做出不利于其親屬的行為。另一方面，做父母的必須對這種欺騙行為保持警覺，盡力避免受騙上當(dāng)。要做到這點似乎也并不難。母鳥如果知道它的雛鳥可能裝成很餓的樣子，它就可以采取定量喂食的策略來對付，即使這只雛鳥繼續(xù)大叫大喊也不予以理睬。問題是這只雛鳥很可能并未說謊，而是真的饑餓。如果它因為得不到食物而死去，這只母鳥就要失去它的一些寶貴的基因。野生鳥類只要餓上幾個小時就會死掉。

扎哈維（a.zahavi）指出，有一種幼兒的訛詐手段特別可怕：它放聲大叫，故意把捕食者引來。它在"說"："狐貍，狐貍，快來吃我！"做父母的只好用食物塞住它的嘴巴。這樣，它就獲得了額外的食物，但自己也要冒一定的風(fēng)險。這種不擇手段的戰(zhàn)術(shù)和劫持班機(jī)的人所使用的戰(zhàn)術(shù)一樣。他威脅說，除非付給他贖金，否則就要炸毀飛機(jī)，自己也準(zhǔn)備同歸于盡。我懷疑這種策略是否有利于進(jìn)化，倒不是因為它過于冷酷無情，而是我認(rèn)為這種策略到頭來會使進(jìn)行訛詐的雛鳥得不償失。如果真的引來了捕食者，它的損失可要大了。如果它碰巧是個獨生子，那就更不用說了。扎哈維所講的就是這種情況。不管它母親在它身上的投資已經(jīng)有多大，它還是應(yīng)該比它母親更珍視自己的生命，因為它母親只有它的一半基因。即使訛詐者不是獨生子，而且跟它生活在一起的兄弟姐妹都是脆弱的幼兒，這種策略亦未必有利，因為這個訛詐者在每個受到威脅的兄弟或姐妹身上都有百分之五十的遺傳"賭注"，同時在自己身上有百分之一百的賭注。我想，要是這只予取予求的捕食者僅僅慣于把最大的一只雛鳥從巢里抓走，這種策略或許能夠取得成效。在這樣的情況下，個子較小的雛鳥耍無賴手段，威脅要把捕食者喚來，可能是合算的，因為它自己所冒的風(fēng)險不會太大。

初生的布谷鳥如果因運用這種訛詐策略從而得到實惠，也許更加合乎情理。大家知道，雌布谷鳥把蛋分別生在幾個"收養(yǎng)螟嶺子"（foster）的鳥巢里，每窩一個，讓屬于完全不同物種的被蒙在鼓里的養(yǎng)父養(yǎng)母把小布谷鳥養(yǎng)大。因此，一只小布谷鳥在它的同奶兄弟或姐妹身上沒有遺傳賭注（出于某種陰險的動機(jī)，一些物種的小布谷鳥要把它的同奶兄弟或姐妹全部干掉。我們在下面將要談到這種情況?，F(xiàn)在先讓我假定我們議論的是那些能夠和同奶兄弟或姐妹共同生活的布谷鳥物種）。如果小布谷鳥大聲鳴叫，引來了捕食者，它自己可能要送掉小性命，但養(yǎng)母的損失就更大--也許是四個親生兒女。因此，養(yǎng)母以多于其份額的食物喂它還是合算的，而小布谷鳥在這方面得到的好處可能超過它所冒的風(fēng)險。

到了一定的時候，我們應(yīng)該重新使用正規(guī)的基因語言，以免過多的用主觀隱喻把我們弄糊涂。這樣做是明智的。我們說，小布谷鳥為了"訛詐"其養(yǎng)父母而大叫大喊"捕食者，捕食者，快來吃我和我所有的小兄弟姐妹吧！"這個假設(shè)究竟說明什么問題？現(xiàn)在就讓我們使用正規(guī)的基因語言來進(jìn)行論述吧。

使布谷鳥大叫大喊的基因在基因庫中數(shù)量越來越多，這是因為高聲叫喊提高了養(yǎng)父母喂養(yǎng)小布谷鳥的概率。養(yǎng)父母之 所以對高聲叫喊作出這種積極反應(yīng)是因為促使對大叫大喊作出反應(yīng)的基因在收養(yǎng)螟嶺子的物種的基因庫中已經(jīng)擴(kuò)散開來。至于這種基因得以擴(kuò)散的原因是：個別的養(yǎng)父母由于沒有把額外的食物喂給小布谷鳥而失去越來越多的親生子女，而情愿把額外食物喂給小布谷鳥的養(yǎng)父母失去親生子女的機(jī)會卻少得多，這是因為小布谷鳥的叫聲引來了捕食者。盡管不促使布谷鳥大叫大喊的基因，被捕食者吃掉的可能性比促使布谷鳥大叫大喊的基因小些，但不高聲叫喊的布谷鳥因為得不到額外的食物而受到更大的損失。因此，促使大叫大喊的基因得以在基因庫中擴(kuò)散開來。

按照上面這個比較主觀的論點，我們可以進(jìn)行一系列相似的遺傳學(xué)推理。這種推理表明，盡管我們可以想象這樣一個進(jìn)行訛詐的基因也許能夠在布谷鳥基因庫中擴(kuò)散開來，但在一個普通物種的基因庫中它卻未必能夠擴(kuò)散，至少不會因為它引來了捕食者而擴(kuò)散開來。當(dāng)然，在一個普通的物種中，促使大叫大喊的基因可能由于其他的原因而擴(kuò)散開來，這點我們上面已經(jīng)談過，而且這些基因有時也會偶然地產(chǎn)生引來捕食者的后果。不過，就這個問題而言，捕食行為的這種選擇性影響，如果它能產(chǎn)生任何影響的話，往往會有減輕這種叫喊聲的傾向。在我們假設(shè)的布谷鳥的例子里，捕食者所產(chǎn)生的實際影響最終使布谷鳥喊得更響。乍聽起來，這種說法似乎有點自相矛盾，但事實確是這樣。

沒有任何證據(jù)表明布谷鳥或其他有類似"寄生育雛"（brood-parasitic）習(xí)慣的鳥類實際上運用這種訛詐策略。但它們兇狠無情是肯定無疑的。譬如說，有些指蜜鳥（honeyguides）和布谷鳥一樣，會在其他物種的鳥巢里生蛋。初生的指蜜鳥生就一副尖銳的鉤喙，它一出殼時盡管兩眼還沒有有張開，身上光禿無毛，無依無靠的，但它卻會把所有的同奶兄弟姐妹都活生生地啄死。因為死掉的兄弟就不會和它爭食了！大家熟悉的英國布谷鳥采用的方法稍有不同，但殊途同歸，結(jié)果一樣。它的孵化期較短，因此它總是比它的同奶兄弟姐妹早出殼，它一出殼便把其他的蛋都摔到巢外，這是一種盲目的、機(jī)械的動作，但其毀滅性的后果是無庸置疑的。它首先蹲到一只蛋的下面，以背部凹下部分托住這只蛋，然后一步一步往巢的邊緣后退，同時用兩邊翅基使這只蛋保持平衡，直至把蛋頂翻到巢外，摔在地上。接著它把剩下的蛋全部如法處置掉。從此它得以獨占鳥巢，它的養(yǎng)父母也可以專心照顧它了。

在過去一年中，我所獲悉的最值得注意的事實之一是阿爾瓦雷斯（f.alvarez），阿里阿斯.德.雷納（l.ariasdereyna）和塞古拉（h.segura）三人從西班牙發(fā)出的報導(dǎo)。他們從事研究那些有可能成為養(yǎng)父母的鳥類--可能受到布谷鳥愚弄的受害者--如何識破布谷鳥蛋或初生布谷鳥之類的入侵者的能力。在實驗過程中，他們曾將布谷鳥的蛋和幼鳥放入喜鵲巢中，同時為了進(jìn)行比較，他們也將其他物種如燕子的蛋和幼鳥放人喜鵲巢中。有一次，他們把一只乳燕放入喜鵲巢里。第二天，他們發(fā)現(xiàn)喜鵲巢下面的地上有一只喜鵲蛋。蛋沒有跌破，于是他們把它撿起，重新放入巢中再進(jìn)行觀察。他們看到的景象可奇妙呢！那只乳燕的行為簡直和布谷鳥一模一樣，它把喜鵲蛋丟到巢外。他們再一次把蛋撿起放人巢里，結(jié)果完全一樣，乳燕又把它摔到外面。和布谷鳥一樣，它用兩邊翅基使喜鵲蛋保持平衡，托在背上，然后向后倒退，把蛋頂上鳥巢邊緣，讓它滾翻到外面。

阿爾瓦雷斯和他的合作者并沒有試圖說明這種令人驚異不置的景象，這可能是明智的。這種行為在燕子的基因庫中是如何形成的？它必定同燕子的日常生活中某種東西相一致。乳燕通常是不會出現(xiàn)在喜鵲巢里的。在正常情況下，除自己的巢之外，它們從不光顧其他的鳥巢。這種行為是不是體現(xiàn)了一種經(jīng)過進(jìn)化而形成的對抗布谷鳥的適應(yīng)能力？自然選擇是不是有利于燕子基因庫中的一種反擊策略，亦即有利于以布谷鳥的武器來反擊布谷鳥的基因？燕子巢里通常不會出現(xiàn)寄生的布谷鳥，這好象也是事實。也許道理就在這里。根據(jù)這個理論，喜鵲蛋在試驗時之所以意外地受到同樣的待遇也許是因為它們和布谷鳥蛋一樣都比燕子蛋大。如果乳燕能夠辨別大蛋和正常的燕子蛋，它的母親也具有這種辨別力自不待言。在這種情況下，為什么把布谷鳥蛋摔掉的不是乳燕的母親而是體力差得多的乳燕自己呢？有一種理論認(rèn)為乳燕具有把臭蛋或其他碎屑從鳥巢里消除掉的正?；顒幽芰?，但這種理論同樣是站不住腳的。因為老燕子能更好地完成這些任務(wù)，事實上也正是如此。既然有人曾經(jīng)目睹孤弱的乳燕熟練地完成這種復(fù)雜的摔蛋動作，而同時成年燕子肯定能毫不費力地完成同樣的任務(wù)，因此這種情況迫使我得出如下的結(jié)論：從老燕子的觀點來看，乳燕是存心不良 的。

我認(rèn)為，真正的答案可能與布谷鳥毫不相干，這是可以想象得到的。乳燕是不是這樣對待它的同胞兄弟或姐妹的？這種景象確實令人毛骨驚然。由于最先出殼的乳燕必須和它的尚未出生的弟妹爭奪親代投資，因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。

拉克關(guān)于每窩孵卵多少的理論，是從親代的觀點來考慮其最適量的。如果我是一只燕子"媽媽"，在我看來，每窩最適量比如說是孵五只蛋；但如果我是一只乳燕，那我就會認(rèn)為小于五的數(shù)目才是最合適的，只要我是其中一個就行！老燕子擁有一定數(shù)量的親代投資，它"希望"在五只乳燕中平均分配。但每一只乳燕都想得到超過五分之一的份額。和布谷鳥不一樣，它并不想獨吞全部投資。因為它和其他的四只乳燕都有親緣關(guān)系。但它確實很想分到多于五分之一的份額。它只要能摔掉一只蛋，它就能分到四分之一。再摔掉一只就能分到三分之一。用基因語言來說，操縱殺兄弟姐妹行為的基因在基因庫中是會擴(kuò)散開來的，因為它有百分之一百的機(jī)會存在于表現(xiàn)這種行為的個體內(nèi)，而存在于它的受害者體內(nèi)的機(jī)會只有百分之五十。

人們反對這個理論的主要理由是：如果情況果真是這樣，那很難使人相信竟會至今還沒有人見過這種窮兇極惡的行為。我對此沒法提出一個令人信服的解釋。世界上不同的地方有不同種類的燕子。我們知道，譬如說，西班牙種的燕子在某些方面不同于英國種的燕子，不過人們對西班牙種的燕子還沒有象對英國種的燕子那樣，進(jìn)行過非常仔細(xì)的觀察。我認(rèn)為，這種把兄弟或姐妹置于死地而后快的行為是可能發(fā)生的，不過沒有受到注意罷了。

我之所以在這里提出燕子殺兄弟姐妹這種罕見行為的假設(shè)，是因為我想說明一個帶有普遍意義的問題。就是說，小布谷鳥的殘酷行為只不過是一個極端例子，用以說明任何一只鳥巢里都會發(fā)生這種情況。同胞兄弟之間的關(guān)系比一只小布谷鳥同它的同奶兄弟的關(guān)系密切得多，但這種區(qū)別僅僅是程度問題。即使我們覺得動物之間的關(guān)系竟然會發(fā)展到不惜對親兄弟姐妹下毒手這種程度有點難以置信，但情況沒有如此嚴(yán)重的自私行為的例子卻是很多的。這些例子說明，一個幼兒從其自私行為中得到的好處可以超過它因損害到它的兄弟姐妹的利益而蒙受的損失兩倍有余。在這種情況下，正如斷乳時間的例子一樣，親代與子代之間便會發(fā)生真正的沖突。

在這種世代的爭斗中，誰將是勝利者呢？亞歷山大（r.d.alexander）寫過一篇有趣的論文，他認(rèn)為這樣的問題只能有一個總的答案。按他的說法，親代總歸占上風(fēng)。如果情況果真是這樣，那你閱讀這一章就算是白費勁了。如果亞歷山大是正確的，那就要引起很多有趣的問題。例如，利他行為之所以能進(jìn)化，并不是因為有利于該個體本身的基因，而僅僅是有利于親代的基因。以亞歷山大的話來說，親代操縱變成了利他行為的另外一個進(jìn)化的因素，它和直接的近親選擇無關(guān)。為此，我們有必要研究一下亞歷山大的推理過程，并使我們自己相信，我們是真的懂得他究竟錯在哪兒。為了證明他的謬誤，我們實在應(yīng)該用數(shù)學(xué)演算的方法，但本書中，我們一直避免明顯地使用數(shù)理，而且事實上通過直覺的理解也能看出亞歷山大這篇論文的破綻所在。

他的基本的遺傳論點包括在下面這段經(jīng)過刪節(jié)的引語里："假定一個青少年個體……使得親代利益的分配對自己有利，從而減少了它母親自身的全面繁殖能力。通過這個方式提高處在青少年時代的個體的健康水平的基因，肯定會在該個體成年時更大程度地降低其健康水平，因為這種突變型基因?qū)⒃絹碓蕉嗟卮嬖谟谶@個突變型個體的后代體內(nèi)。"亞歷山大所說的是一個新近發(fā)生突變的基因，這個事實并不是這個論點的關(guān)鍵所在。我們最好還是設(shè)想一個從雙親一方繼承的稀有基因。在這里，"健康水平"具有一種特殊的學(xué)術(shù)意義--成功地繁殖后代的能力。亞歷山大的基本論點可以歸納如下：一個基因在促使其幼年個體搜取額外的食物時確實能增加該個體的存活機(jī)會，盡管其親代養(yǎng)育后代的總能力會因此受到影響。但當(dāng)這個個體自己成為父母時就要付出代價。因為其子女往往繼承了同樣的自私基因，從而影響這個個體養(yǎng)育后代的總能力。這可以說是一種既損人又不利己的行為。這樣的基因只能以失敗告終，因此親代必定永遠(yuǎn)在這種沖突中取得勝利。

這個論點理應(yīng)立即引起我們的懷疑，因為作為論據(jù)的假設(shè)，即遺傳學(xué)上的不對稱性，事實上并不存在。亞歷山大使用"親代"與"子代"這樣的字眼時好象它們之間存在著根本的遺傳學(xué)上的不同。我們在上面已經(jīng)談過，盡管親代與子代之間存在實際上的差異，如父母的年齡總比子女大、子女為父母所生等，但兩代之間并不存在根本的遺傳學(xué)上的不對稱現(xiàn)象。不管你從哪一個角度看，親緣關(guān)系都是百分之五十。為了闡明我的論點，我想重復(fù)一下亞歷山大的原話，但把"親代"、"青少年"以及其他有關(guān)字眼顛倒過來使用。"假定一個親代個體有這樣一個基因，它使親代利益得以平均分配。通過這種方式提高作為親代個體的健康水平的基因，肯定在這個個體還處于青少年時代時更大程度地降低過它的健康水平。"這樣，我們就得出和亞歷山大完全相反的結(jié)論，即在任何親代／子代的爭斗中，子女必然會勝利！這里顯然存在某種錯誤。這兩種論點的提法都過于簡單。我之所以要把亞歷山大的說法顛倒過來，并不是為了證明和亞歷山大相反的論點是正確的。我的目的在于表明，我們不能以這種人為的不對稱性作為論據(jù)。亞歷山大的論點以及我把它顛倒過來的說法都是由于站在個體的觀點上看問題而背離真理。亞歷山大是從親代的觀點看問題，而我是從子代的觀點看問題。我認(rèn)為當(dāng)我們使用"健康水平"這個技術(shù)性的字眼時，很容易造成錯誤。我在本書中一直避免使用這個字眼就是為了這個緣故。只有站在一個實體的觀點上看進(jìn)化現(xiàn)象才是正確的，這個實體就是自私的基因。青少年個體的基因如有勝過親代個體的能力就被選擇；反之，親代個體的基因如有勝過青少年個體的能力就被選擇。同樣是這些基因，它們先后存在于青少年個體及親代個體之內(nèi)，這并無自相矛盾之處?；蛑贿x擇是因為它們能夠發(fā)揮它們具備的力量：它們將利用可以利用的一切機(jī)會。因此，同一個基因，當(dāng)它存在于青少年個體之內(nèi)時，它可以利用的機(jī)會將不同于它存在于親代個體之內(nèi)的時候。因此，在它的個體生命史中，兩個階段的最優(yōu)策略是不同的。

亞歷山大認(rèn)為，后一階段的策略必然勝過前一階段的策略，這樣的看法是毫無根據(jù)的。

我們可以通過另外一個方式駁斥亞歷山大的論點。他心照不宣地在親代／子代關(guān)系與兄弟／姐妹關(guān)系之間假定一種虛妄的不對稱性。你應(yīng)當(dāng)記得，根據(jù)特里弗斯的說法，一個自私的幼兒在攫取額外的食物時必須承擔(dān)喪失其兄弟或姐妹的風(fēng)險，而這些兄弟或姐妹體內(nèi)部有它的一半的基因。正因為如此，它在攫取食物時會適可而止。但兄弟或姐妹只是各種親屬中其親緣關(guān)系指數(shù)是百分之五十的一類親屬。對一個自私幼兒來說，它自己的未來的子女和它自己的兄弟或姐妹同樣"可貴"。因此，它在攫取額外資源時應(yīng)估算一下為此必須付出的全部代價，不能漫無節(jié)制；這種自私行為不僅使它喪失現(xiàn)存的兄弟或姐妹，而且要使它喪失其未來的子女，因為這些子女必然也會以自私行為彼此相待。亞歷山大認(rèn)為，青少年時期的自私性遺傳到子女一代從而減少自己的長期繁殖能力是不利的，這一論點是言之成理的。但這僅僅意味著，我們必須將這種不利因素作為一項代價加在方程式里。對一個幼體來說，只要它從自私行為中得到的凈利益至少不小于它的近親因此受到的凈損失的一半，那么，這種自私行為還是合算的。但"近親"應(yīng)該包括的不僅僅是兄弟或姐妹，而且應(yīng)該包括它自己的未來的子女。一個個體應(yīng)該把自己的利益看作是比它的兄弟的利益可貴一倍，這就是特里弗斯所作的基本假設(shè)。但它同時應(yīng)該把自己看作是比自己的未來子女當(dāng)中一個可貴一倍。亞歷山大認(rèn)為，在利害沖突中親代享有天然的有利條件，他的這一結(jié)論是謬誤的。

除了他這個基本的遺傳論點外，亞歷山大還有一些比較切合實際的論點。這些論點來源于親代／子代關(guān)系中不可否認(rèn)的不對稱性。親代個體是采取積極行動的一方，它實際上從事于尋找食物等工作，因此能夠發(fā)號施令。如果做父母的決定不再供養(yǎng)其子女，子女是沒有什么辦法的，因為它們幼小，無力還擊。做父母的因此能夠無視子女的愿望而要求子女絕對服從。這個論點顯然并不錯誤，因為在這種情況下，它所假設(shè)的不對稱性是真實的。父母當(dāng)然比子女大些，強(qiáng)壯些，而且更老于世故。好牌看來都在父母手中。但子女手中也有一兩張王牌。譬如說，父母應(yīng)該知道它們的每個子女到底餓到什么程度，以便在分配食物時有所輕重緩急，這點很重要。它們當(dāng)然可以搞平均主義，以完全相等的口糧分給每一個子女。但在最理想的環(huán)境里，把略多一些的食物分給事實上最能充分利用這份口糧的孩子是能夠收到較大效果的。要是每個孩子能夠自己告訴父母它有多餓，對父母來說倒是個理想的制度。我們在上面已經(jīng)談過，這樣的制度似乎已經(jīng)形成。但子女說謊的可能性很大，因為它們確切知道它們自己有多餓，而它們的父母最多只能猜測它們是否老實。做父母的很難拆穿小小的謊言，盡管彌天大謊或許瞞不過父母的眼睛。

另一方面，做父母的最好能夠知道孩子什么時候高興，孩子如果在高興的時候能夠告訴父母就好了。某些信號，如咕嚕咕嚕的叫聲和眉開眼笑，可能被選擇，因為這種信號使父母知道它們怎樣做才能為子女帶來最大的好處?？匆娮优奸_眼笑或聽見子女發(fā)出得意的叫聲是對父母的最大安慰，正象食物到肚對一只迷路的老鼠同樣是莫大的安慰一樣?？墒?，正是由于甜蜜的笑臉和滿意的叫聲總會帶來好處，孩子就能夠利用笑臉或叫聲來操縱父母，使自己獲取額外的親代投資。

因此，在世代之間的爭斗中，到底哪一方有更大的可能取勝是沒有一個總的答案的。最終的結(jié)局往往是子代企求的理想條件與親代企求的理想條件之間的某種妥協(xié)。這種爭斗同布谷鳥與養(yǎng)父母之 間的爭斗相似，盡管實際上爭斗不致于那么激烈可怕，因為雙方都有某些共同的遺傳利益--雙方只是在某種程度內(nèi)或在某種敏感的時節(jié)里成為敵人。無論如何，布谷鳥慣用的策略，如欺騙、利用等，有許多也可能為其同奶兄弟或姐妹所使用，不過它們不致于走得太遠(yuǎn)，做出布谷鳥那種極端自私的行為。

這一章以及下面一章（我們將討論配偶之間的沖突）所討論的內(nèi)容似乎是有點可怕的諷刺意味的。身為人類父母的人彼此真誠相待，對子女又是如此無微不至地關(guān)懷，因此這兩章甚至可能為天下父母帶來難言的苦衷。在這里，我必須再次聲明，我所說的一切并不牽涉到有意識的動機(jī)。沒有人認(rèn)為子女因為體內(nèi)有自私的基因而故意地、有意識地欺騙父母。同時我必須重申，當(dāng)我說"一個幼兒應(yīng)該利用一切機(jī)會進(jìn)行哄騙……說謊、欺詐、利用……"的時候，我之所謂"應(yīng)該"具有特殊的含義。我并不認(rèn)為這種行為是符合道德準(zhǔn)則的，是可取的。我只是想說明，自然選擇往往有利于表現(xiàn)這種行為的幼兒，因此，當(dāng)我們觀察野生種群的時候，我們不要因為看到家屬之間的欺騙和自私行為而感到意外。"幼兒應(yīng)該欺騙"這樣的提法意味著，促使幼兒進(jìn)行欺騙的基因在基因庫里處于有利地位。如果其中有什么寓意深刻的地方可供人類借鑒，那就是我們必須把利他主義的美德灌輸?shù)轿覀冏优念^腦中去，因為我們不能指望他們或她們的本性里有利他主義的成分。