第四章 ：感覺

感覺(sensation)是感受器——眼、耳等器官中的結構——所產(chǎn)生的表示身體內外經(jīng)驗的神經(jīng)沖動的過程。

一、 關于世界的感覺知識

1、心理物理學

心理物理學（psychophysics）研究物理刺激和刺激所產(chǎn)生的心理行為和體驗的關系。

（1）絕對閾限和感覺適應

絕對閾限(absolute threshould)——產(chǎn)生感覺體驗需要的最小的物理刺激量

心理測量函數(shù)(psychometric function)表示每一種刺激強度下刺激被覺察到的百分數(shù)。

絕對閾限的操作定義是：有一半次數(shù)能夠覺察到感覺信號的刺激水平。

感覺適應(sensory adaptation)是指感覺系統(tǒng)對持續(xù)作用的刺激輸入的反應逐漸減小的現(xiàn)象。

（2）反應偏差和信號檢測論

反應偏差(response bias)即由一些與刺激的感覺特性無關的因素所引起的觀察者以特定方式進行反應而產(chǎn)生的系統(tǒng)趨勢。

信號檢測論（signal detection theory , SDT）是針對反應偏差問題的一種系統(tǒng)研究方法，信號檢測論并不嚴格地關注感覺過程，而是強調刺激事件出現(xiàn)與否的決策判斷過程。SDT則區(qū)分出感覺覺察的兩個獨立的過程：最初的感覺過程，反映觀察者對刺激強度的感受性；隨后獨立的決策過程，反映觀察者的反應偏差。

根據(jù)是否有信號出現(xiàn)和觀察者的反應是否正確，可以區(qū)分四種反應：擊中、漏報、虛報、正確否定。

檢測矩陣稱為權衡矩陣。

代價高于刺激沒有出現(xiàn)時你說是（虛報）的代價，你將更多地采用是策略。

差別閾限(difference threshold)，能識別出的兩個刺激之間的最小物理差異。

差別閾限操作定義是：有一半次數(shù)覺察出差異的刺激值。差別閾限值也被稱為最小可覺差(just noticeable difference , JND)。

JND隨標準刺激小棒長度的增加而增加。把這種關系稱為韋伯定律：刺激之間的JND與標準刺激強度比值是恒定的。

△I/I=k，I表示標準刺激強度；△I表示產(chǎn)生JND的增量。K是某種刺激的比值，稱為韋伯常數(shù)。

2、從物理事件到心理事件

感覺生理學（sensory physiology）：研究物理事件到中樞事件的轉換機制。這個研究領域的目的是為了揭示從物理能量到感覺體驗之間一系列事件鏈條中樞水平的變化。我們把從一種物理能量形式（如光）到另一種形式（如神經(jīng)沖動）的轉化稱為換能(transduction)。

信息傳遞過程：

特異性的感覺器覺察環(huán)境刺激——感受器把感覺信號的物理形式轉換為能夠被神經(jīng)系統(tǒng)加工的細胞信號——細胞信號向更高水平的神經(jīng)細胞提供信息——神經(jīng)細胞通過不同的覺察器整合信息。

信號傳入感覺系統(tǒng)的程度越深，信息就被整合為更加復雜的編碼冰上傳到特定的感覺區(qū)和聯(lián)合皮質。

二、視覺系統(tǒng)

1、人眼

角膜（眼前前面透明的凸起）——眼前房——瞳孔（不透明虹膜上的開口）——晶體狀（通過改變形狀聚焦物體，變薄聚焦遠處物體和變厚聚焦近處物體）——玻璃體液——視網(wǎng)膜。

2、瞳孔和晶狀體

虹膜使得瞳孔舒張和收縮以控制進入眼球的光線量。

晶狀體倒置客體，在視網(wǎng)膜上形成倒置的圖像。

睫狀肌可以改變晶體狀的厚度，光學特性稱為調節(jié)(accommodation)。

近點——能夠清晰聚焦的最近點

3、視網(wǎng)膜

把光波轉換為神經(jīng)信號是在視網(wǎng)膜完成的。

具體由錐體和桿體細胞完成的。這些光感受器（photoreceptors）在連接外部世界和神經(jīng)過程的內部世界之間的神經(jīng)系統(tǒng)中的位置是特異性的。

黑暗中時，有1.2億個桿體細胞(rods)在活動。

桿體細胞有700萬個錐體細胞（cones）對白天的顏色和光線起作用。

暗適應（dark adaptation）過程——從光亮處到光暗處眼睛感受性逐漸提高的過程。

中央凹（fovea），只有錐體細胞，沒有桿體細胞。中央凹是視覺最敏銳的區(qū)域——對顏色和空間細節(jié)的檢測部都十分準確。

雙極細胞(bipolar cells)是一種神經(jīng)細胞，它整合感受器的神經(jīng)沖動，并傳遞到神經(jīng)節(jié)細胞。

每一個神經(jīng)節(jié)細胞(ganglion cell)都將整合一個或多個雙極細胞的沖動，雙極細胞的軸突形成視神經(jīng)。

水平細胞（horizontal cells）和無軸突細胞(amacrine cells)整合視網(wǎng)膜上的信息，水平細胞把感受器連接起來，無軸突細胞則負責雙極細胞之間和神經(jīng)節(jié)細胞之間的連接。

存在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的區(qū)域，這個區(qū)域稱為視盤或盲點(blind point),只有在非常特殊的條件下才能感覺到看不見東西，原因：一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛沒有看到的信息；其次，大腦可以從盲點的周圍區(qū)域獲得相應的感覺信息。

4、傳向大腦的神經(jīng)通路

大多數(shù)視覺信息的最后目的地是大腦枕葉稱為初級視皮質（visual cortex）的區(qū)域。

大量神經(jīng)節(jié)細胞的軸突形成每條視神經(jīng)(optic nerve)在視交 叉處匯合，每一條視神經(jīng)的軸突在視交 叉處又分為兩束。

這兩束神經(jīng)纖維，每一束都包括來自兩只眼睛的軸突，重新命名為視束。視覺分析可以分為兩個通路，客體識別——客體看起來像什么——和位置識別——客體的位置。

盲視：在不能對客體進行有意識視覺覺察時，他的行為也是由視覺指導的。

當皮層損傷時，仍然完好的皮層下結構可以對這些任務進行一定水平的視覺分析，但這是在無意識狀態(tài)下進行的。表明準確的視覺行為是可以獨立于意識而存在。

5、顏色視覺

（1）波長和色調

用于辨別電磁能量的種類（包括光）的物理特性就是波長。

可見光的波長為400納米到700納米。特定物理波長的光線產(chǎn)生特定的顏色感覺。

用一個和視網(wǎng)膜直接相連的微型芯片來代替因疾病而失效的桿體細胞和錐體細胞的功能,提供一種電刺激模式，代替來自于失效的桿體細胞和錐體細胞的輸入。這個系統(tǒng)稱多單元人造視網(wǎng)膜芯片集（multiple-unit artificial retina chipset , MARC）。

所有的顏色體驗都可以從三個維度來描述：色調、飽和度和明度。

色調（hue）對光線顏色的不同性質的體驗。

飽和度(saturation)是顏色感覺的純度和亮度。純色有最大的飽和度；柔和的、渾濁的和淺淡的顏色的飽和度居中，灰色的飽和度為0。

明度(brightness)是對光的強度的描述。

各種波長的適當混合交 產(chǎn)生白光，稱為加法顏色混合(additive color micture)。

色環(huán)上經(jīng)過中心相互對應的兩種波長，稱為互補色(complementary color)，混合后產(chǎn)生白光的感覺。

負后像，后像之所以稱為負性的，是因為這種視覺后效的顏色是和原來的顏色相反的。長時間地注視任何一種顏色后，會使光感受器產(chǎn)生疲勞，這時再看一個白色表面，就會看到原來顏色的互補色。

減法顏色混合：沒有被吸收的波長，也就是被反射的波長，就是所知覺到的蠟筆混合物的顏色。

色盲就是部分或完全不能分辨顏色。在觀察綠、黃、黑三色旗時不能產(chǎn)生負后像。

（2）顏色視覺的理論

揚爵士(sir Thomas Young)：正常人的眼睛具有三種類型的顏色感受器，產(chǎn)生心理上的基本感覺：紅、綠和藍。其他的顏色都是由這三種顏色相加或者相減混合得到的。

赫爾姆霍茨（Hermann Von Helmholtz）修正和擴展，形成楊—赫爾姆霍茲三原色理論（trichromatic theory），這一理論可以解釋顏色感覺和色盲，但無法解釋視覺后效以及為什么色盲者不能區(qū)分成對的顏色。

海林(Ewald Hering)拮抗加工理論(opponent-process theory)，所有的視覺體驗產(chǎn)生于三個基本系統(tǒng)，每個系統(tǒng)包含兩種拮抗的成分.產(chǎn)生互補色的視覺后效是因為系統(tǒng)中的一個成分疲勞了，因此增加了它的拮抗成分的相對作用。色盲的類型成對地出現(xiàn)，是因為顏色系統(tǒng)實際上是由相對立的成對顏色構成的，而不是由單一的基本顏色構成的。

這些理論描繪了兩個不同的加工階段，這些階段與視覺系統(tǒng)中連續(xù)的生理結構相對應。我們了解到確實存在著兩三種錐體細胞，每一種錐體細胞對特定范圍的波長起反應，它們對特定波長范圍的光線最敏感。（藍細胞）對波長為435納米；（綠細胞）對535納米；（紅細胞）對570納米，證實了赫爾姆霍茲的預測：顏色視覺依賴于三種顏色感受器，色盲者缺少一種或者多種錐體感受器。

拮抗加工理論以及赫爾維奇和詹姆士認為每個顏色對的兩個成分是通過神經(jīng)抑制而實現(xiàn)其對立作用（拮抗）的。一些神經(jīng)節(jié)細胞接受來自紅光的興奮性輸入和來自綠光的抑制性輸入。系統(tǒng)內的其他細胞的興奮和抑制是相對立的過程。而視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細胞綜合三種錐體細胞的輸出結果，這兩種神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系起來形成了紅/綠的拮抗加工系統(tǒng)的生理基礎。神經(jīng)節(jié)細胞組成了藍/黃拮抗系統(tǒng)。黑/白拮抗系統(tǒng)影響我們知覺顏色的飽和度和明度。

6、復雜的視覺分析

感受野（receptive field）是指接受刺激的視覺區(qū)域。視覺通路上細胞的感受野就是接受刺激的視野區(qū)域。視網(wǎng)膜上神經(jīng)節(jié)細胞的感受野是同心圓。

視網(wǎng)膜神經(jīng)細胞的感受野有兩種：

* 一種是，在中央?yún)^(qū)的刺激可以引起細胞的興奮，而在周圍區(qū)域的刺激能抑制該細胞。

* 另一種是，和前一種細胞有相反的興奮——抑制模式，抑制的中央?yún)^(qū)和興奮的周圍區(qū)域。

刺激對比可以引起神經(jīng)節(jié)細胞的最大興奮。

休貝爾（David Hubel）和威塞爾（Torsten Wiesel）對視皮層細胞感受野研究，發(fā)現(xiàn)細胞的組織方式，即對最可能引起他們放電的視覺細胞是有比較嚴格的限制的，如一種皮層細胞稱簡單細胞，對它們“偏好”朝向的小棒有最強的反應；復雜細胞也有偏好，但小棒必須運動。超復雜細胞要求運動的小棒有特定的長度或者特定的運動角度。

人們對世界的知覺經(jīng)常是外部信息（進入眼睛中的光波）和競爭信息的內部資源，兩者的聯(lián)合表征。

三、 聽覺

1、物理聲音

頻率是指在給定時間內波的周期循環(huán)次數(shù)。振幅是指專用波強度的物理特性。

2、聲音的心理維度

（1）音高

音高（pitch）是指聲音的高低，是由聲音的頻率決定的；敏感的純音范圍是從20赫茲的低頻到2000赫茲的高頻。

在頻率很低的時候，頻率只要增加一點點，就能引起音高的顯著增高。在頻率較高時，你需要將頻率提高很多才能夠感覺到音高的差異。

（2）響度

響度（loudness）或者物理強度是由振幅決定的；振幅大的聲波會給人大聲的感覺。

（3）音色

聲音的音色（timbre）反映了復雜聲波的成分。

純音只有一個頻率和振幅。

在復雜音調中，聽到的聲音的最低頻率被稱為基音，較高的頻率被稱為泛音或者和弦，它們是基音的簡單倍數(shù)。

噪音是沒有清晰的和基因頻率與泛音的簡單結構，噪音包含互相之間沒有系統(tǒng)關系的多種頻率，因為沒有基音所以感覺不到音調。

3、聽覺的生理基礎

（1） 聽覺系統(tǒng)

聲音的四個基本能量的轉換：

* 空氣中的聲波必須在耳蝸中的轉換為流動波；

* 然后流動波導致基底膜的機械振動；

* 這些振動必須轉換成電脈沖；

* 電脈沖必須傳入聽皮層。

耳蝸（cochlea）是充滿液體的螺旋管，基底膜(basilar membrane)位于中央并貫穿始終。當鐙骨振動位于耳蝸底部的卵圓窗時，耳蝸中的液體使得基膜以波浪的方式運動。（稱海浪波）

基底膜的波浪形運動使得與基底膜相連的毛細胞彎曲。當毛細胞彎曲時，它們刺激神經(jīng)末梢，將基底膜的物理振動轉換為神經(jīng)活動。

神經(jīng)沖動通過聽神經(jīng)（auditory nerve）的纖維束離開耳蝸。這些神經(jīng)纖維與腦干的耳蝸核相遇。

從一只耳朵來的刺激傳遞到兩側的大腦。

傳導性耳聾，是由于空氣振動傳導到耳蝸時出現(xiàn)問題而引起的。

神經(jīng)性耳聾，是耳中產(chǎn)生神經(jīng)沖動或傳導到聽皮層的一種神經(jīng)機制的損傷。

（2）音調知覺理論

地點說(place theory)赫爾姆霍茲于1800年提出。貝克西修正。

不同的頻率在基底膜的不同位置上產(chǎn)生它們最大的運動。對高頻率的音調來說，聲波產(chǎn)生的最大運動區(qū)域位于耳蝸底部，也就是卵圓窗和正圓窗所在的位置。低頻率的音調來說，最大運動區(qū)域在相反的一端。音調的知覺取決于基底膜上發(fā)生最大刺激的具體位置。

頻率說（frequency theory），通過基底膜振動的頻率來解釋音調?；啄さ恼饎訉⒁鹜瑯宇l率的神經(jīng)放電，神經(jīng)放電的頻率就是音調的神經(jīng)編碼。無法解釋高頻音的產(chǎn)生。

齊射原理(volley principle)，齊射原理可以解釋高頻音的產(chǎn)生。一些神經(jīng)元通過聯(lián)合的活動形式，或者稱為齊射，在刺激音調為乃至更高頻率的時候放電。

頻率可以說更好地解釋低于5000Hz的頻率的聲音編碼。地點說可以很好地解釋1000Hz以上的音調知覺。在1000Hz和5000Hz之間，兩種理論都可以應用。

（3）聲音定位

回音定位法——發(fā)出的高音調聲波試探物體，并獲得關于物體的距離、位置、大小、結構和運動的反饋。運用聲音來判定物體的空間位置是基于兩種機制來實現(xiàn)的：對到達每只耳朵的聲音相對時間和相對強度的測量。

* 聽覺系統(tǒng)的神經(jīng)元會在兩耳之間產(chǎn)生特定時間延遲的時候特異性地放電。大腦運用這種到達時間的不對稱性信息來對空間中的聲音源做出精確的估計。

* 強度差取決于相對頭而言的音調波長的相對大小。波長大、頻率低的聲音事實上沒有表現(xiàn)出強度差異，而波長小、高頻率的聲音則表現(xiàn)出可測量的強度差異。當聲音到達兩只耳朵時，大腦再次利用特異性細胞來探測細胞差異。

四、其他感覺

1、嗅覺

有8個物質分子就可以發(fā)起一個神經(jīng)沖動，不過至少要刺激40個神經(jīng)末梢才能聞到那個物質的氣味。

神經(jīng)沖動將嗅覺信息傳遞到大腦中前額葉下部的嗅球(olfactory bulb)。

氣味刺激產(chǎn)生嗅覺的過程開始于化學物質流入嗅神經(jīng)元的離子通道。

信息素（pheromones）是特定物種內一種用來傳遞性感受性、危險、領地分界和食物源等信息的化學物質。

人類也能夠分泌和感受信息素類物質的能力。

2、味覺

吃飯的時候，味覺和嗅覺常常緊密地聯(lián)系在一起而共同起作用。

單個感受細胞對于四種基本味覺：甜、酸、苦和咸中的某一個反應強烈。Umami是對于味精的味道感覺。

特定的味蕾產(chǎn)生反應，形成混合的甜、酸、苦、咸等滋味。

3、觸覺和膚覺

皮膚包含產(chǎn)生壓力、溫 暖和寒冷感覺的神經(jīng)末梢。這些感覺被稱為膚覺（cutaneous senses）。

在身體的表層分布著眾多類型的感受器細胞。每一種感受器對與皮膚接觸的不同類型的刺激產(chǎn)生反應。當摩擦皮膚時，邁斯納小體對此最為敏感；當一個小物體持續(xù)按壓皮膚時，梅克爾觸盤的反應最劇烈。我們具有獨立的感受溫 和冷的感受器。

身體不同部分的皮膚對壓力敏感性的變化非常大。身體不同部分皮膚感受性的差異，不僅與這些部位皮膚中神經(jīng)末梢分布的密度有關，而且與負責這些部位的感覺皮層區(qū)域的大小有關。

那些引起性沖動感覺的皮膚區(qū)域被稱作性感區(qū)(erogenous zones)。對于喚醒潛能不同的個體而言，對觸覺敏感的性感區(qū)域是不同的，這依賴于對這個區(qū)域感受器的聯(lián)想和集中注意的了解。

4、前庭覺和動覺

前庭覺(vestibular sense)告訴頭部——是如何根據(jù)重力作用確定方向的。這些信息的感受器是位于內耳中充滿液體的導管和囊中的小纖毛。球囊和小囊負責直線上的加速和減速運動。三個導管被稱作半規(guī)管，它們是相互垂直的，因此能夠告訴你在任何方向上的運動。

來自視覺系統(tǒng)和前庭系統(tǒng)的信息相互沖突時，就會發(fā)生運動性疾病。

動覺（kinesthetic sense）為我們提供運動過程中身體狀態(tài)的反饋信息。

運動信息的來源：位于關節(jié)中的感受器和位于肌肉和腱中的感受器。

* 關節(jié)中的感受器對伴隨不同肢體位置和關節(jié)運動的壓力變化起反應。

* 肌肉和腱中的感受器對伴隨肌肉收縮和舒張時的張力變化起反應。

5、痛覺

痛覺（pain）是身體對有害刺激的反應。

（1）痛覺的機制

傷害性疼痛(nociceptive pain)是由外部有害刺激引起的負性感覺。

神經(jīng)痛(neuropathic pain)是由神經(jīng)的不正常功能或過度激活造成的。

疼痛刺激反應有特定感受器。

外周神經(jīng)纖維通過兩條路將痛覺信號傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)：

* 神經(jīng)纖維外部包裹髓磷脂的快速傳導路徑。

* 神經(jīng)纖維外部沒有包裹髓磷脂的慢速的、小的傳導路徑。

（2）痛覺心理學

經(jīng)受疼痛程度的判斷過程中，你的情緒反應、背景因素和你對情景的解釋與實際的物理刺激一樣重要。

約有10%的截肢者報告，他們感到斷肢處嚴重的和慢性的疼痛，但這些肢體已經(jīng)不存在了，這就是幻肢現(xiàn)象(phantom limb phenomenon)。

對疼痛的感受會受到疼痛所發(fā)生情景和習 得的反應習慣的影響。

味蕾與傷害性疼痛纖維是相連的，因此能夠刺激味蕾感受器的相同的化學物質也會刺激相連的痛覺纖維。

調節(jié)疼痛的門控理論(gate-control theory)，由梅爾扎克提出：脊髓中的細胞像門一樣切斷和阻止一些痛覺信號進入大腦，而允許其他信號進入。大腦和皮膚中的感受器向脊髓發(fā)送開還是閉門的信息。改進后成為痛覺神經(jīng)矩陣理論，認為人們經(jīng)常會在沒有物理刺激的情況下感到疼痛，此時經(jīng)歷的疼痛全部來自于大腦。