第三章 生存斗爭(zhēng)

生存斗爭(zhēng)和自然選擇的關(guān)系——當(dāng)作廣義用的生存斗爭(zhēng)這一名詞——按幾何比率的增加——?dú)w化的動(dòng)物和植物的迅速增加——抑制個(gè)體增加的性質(zhì)——斗爭(zhēng)的普遍性——?dú)夂虻挠绊憽獋€(gè)體數(shù)目的保護(hù)——一切動(dòng)物和植物在自然界里的復(fù)雜關(guān)系——同種的個(gè)體間和變種間生存斗爭(zhēng)最劇烈：同屬的物種間的斗爭(zhēng)也往往劇烈——生物和生物的關(guān)系是一切關(guān)系中最重要的。

在沒(méi)有進(jìn)入本章的主題之前，我必須先說(shuō)幾句開(kāi)場(chǎng)白，以表明生存斗爭(zhēng)對(duì)于“自然選擇”有什么關(guān)系。前一章已經(jīng)談到，在自然狀況下的生物是有某種個(gè)體變異的；我的確不知道對(duì)于這一點(diǎn)曾經(jīng)有過(guò)爭(zhēng)論。把一群可疑類(lèi)型叫作物種或亞種或變種，對(duì)于我們的討論是無(wú)關(guān)重要的；例如，只要承認(rèn)有些顯著變種存在，那末把不列顛植物中二、三百個(gè)可疑類(lèi)型無(wú)論列入哪一級(jí)都沒(méi)有什么關(guān)系。但是，僅僅知道個(gè)體變異和某些少數(shù)顯著變種的存在，雖然作為本書(shū)的基礎(chǔ)是必要的，但很少能夠幫助我們?nèi)ダ斫馕锓N在自然狀況下是怎樣發(fā)生的。體制的這一部分對(duì)于另一部分及其對(duì)于生活條件的一切巧妙適應(yīng)，以及這一生物對(duì)于另一生物的一切巧妙適應(yīng)，是怎樣完成的呢？關(guān)于啄木鳥(niǎo)和檞寄生，我們極其明顯地看到了這種美妙的相互適應(yīng)；關(guān)于附著在獸毛或鳥(niǎo)羽之上的最下等寄生物，關(guān)于潛水甲蟲(chóng)的構(gòu)造，關(guān)于在微風(fēng)中飄蕩著的具有冠毛的種籽，我們只是稍微不明顯地看到了這種適應(yīng)；簡(jiǎn)而言之，無(wú)論在任何地方和生物界的任何部分，都能看到這種美妙的適應(yīng)。?

再者，可以這樣問(wèn)，變種，即我所謂的初期物種，終于怎樣變成為良好的、明確的物種呢？在大多數(shù)情形下，物種間的差異，顯然遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了同一物種的變種間的差異。那些組成所謂不同屬的種群間的差異比同屬的物種間的差異為大，這些種群是怎樣發(fā)生的呢？所有這些結(jié)果，可以說(shuō)都是從生活斗爭(zhēng)中得來(lái)的，下章將要更充分地講到。由于這種斗爭(zhēng)，不管怎樣輕微的、也不管由于什么原因所發(fā)生的變異，只要在一個(gè)物種的一些個(gè)體同其他生物的、以及同生活的物理?xiàng)l件的無(wú)限復(fù)雜關(guān)系中多少有利于它們，這些變異就會(huì)使這樣的個(gè)體保存下來(lái)，并且一般會(huì)遺傳給后代。后代也因此而有了較好的生存機(jī)會(huì)，因?yàn)槿魏挝锓N按時(shí)產(chǎn)生的許多個(gè)體，其中只有少數(shù)能夠生存。我把每一個(gè)有用的微小變異被保存下來(lái)的這一原理稱(chēng)為“自然選擇”，以表明它和人工選擇的關(guān)系。但是，斯潘塞先生所常用的措詞“最適者生存”，更為確切，并且有時(shí)也同樣方便。我們已經(jīng)看到，人類(lèi)利用選擇，確能產(chǎn)生偉大的結(jié)果，并且通過(guò)累積“自然”所給予的微小而有用的變異，他們就能使生物適合于自己的用途。但是“自然選擇”，我們以后將看到，是一種不斷活動(dòng)的力量，它無(wú)比地優(yōu)越于微弱的人力，其差別正如“自然”的工作和“人工”相比一樣。?

現(xiàn)在我們將對(duì)生存斗爭(zhēng)稍加詳細(xì)討論。在我的將來(lái)的另一著作里，還要大事討論這個(gè)問(wèn)題，它是值得大事討論的。老得·康多爾和萊爾已經(jīng)淵博地而且富于哲理性地闡明了一切生物都暴露在劇烈的競(jìng)爭(zhēng)之中。關(guān)于植物，曼徹斯特區(qū)教長(zhǎng)赫伯特以無(wú)比的氣魄和才華對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了討論，顯然這是由于他具有淵博的園藝學(xué)知識(shí)的緣故。至少我認(rèn)為，口頭上承認(rèn)普遍的生存斗爭(zhēng)這一真理是再容易不過(guò)的事情，但是要在思想里時(shí)時(shí)刻刻記住這一結(jié)論，卻沒(méi)有比它更困難的。然而，除非在思想里徹底體會(huì)這一點(diǎn)，我們就會(huì)對(duì)包含著分布、稀少、繁盛、絕滅以及變異等萬(wàn)般事實(shí)的整個(gè)自然組成，認(rèn)識(shí)模糊或完全誤解。我們看見(jiàn)自然界的外貌煥發(fā)著喜悅的光輝，我們常?？匆?jiàn)過(guò)剩的食物；我們卻看不見(jiàn)或者竟忘記了安閑地在我們周?chē)璧镍B(niǎo)，多數(shù)是以昆蟲(chóng)或種籽為生的，因而它們經(jīng)常地在毀滅生命；或者我們竟忘記了這些唱歌的鳥(niǎo)，或它們的蛋，或它們的小鳥(niǎo)，有多少被食肉鳥(niǎo)和食肉獸所毀滅；我們并非經(jīng)常記得，食物雖然現(xiàn)在是過(guò)剩的，但并不見(jiàn)得每年的所有季節(jié)都是這樣。?

當(dāng)作廣義用的生存斗爭(zhēng)這一名詞?

我應(yīng)當(dāng)先講明白，是以廣義的和比喻的意義來(lái)使用這一名詞的，其意義包含著這一生物對(duì)另一生物的依存關(guān)系，而且，更重要的，也包含著個(gè)體生命的保持，以及它們能否成功地遺留后代。兩只狗類(lèi)動(dòng)物，在饑餓的時(shí)候，為了獲得食物和生存，可以確切地說(shuō)，就要互相斗爭(zhēng)。但是，生長(zhǎng)在沙漠邊緣的一株植物，可以說(shuō)是在抵抗干燥以爭(zhēng)生存，雖然更適當(dāng)?shù)貞?yīng)該說(shuō)，它是依存于濕度的。一株植物，每年結(jié)一千粒種籽，但平均其中只有一粒種籽能夠開(kāi)花結(jié)籽，這可以更確切地說(shuō)，它在和已經(jīng)覆被在地面上的同類(lèi)和異類(lèi)植物相斗爭(zhēng)。檞寄生依存于蘋(píng)果樹(shù)和少數(shù)其他的樹(shù)，如果強(qiáng)說(shuō)它在和這些樹(shù)相斗爭(zhēng)，也是可以的，因?yàn)?，如果一株?shù)上生有此等寄生物過(guò)多，那株樹(shù)就會(huì)衰弱而死去。但是，如果幾株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技條上，那末可以更確切地說(shuō)，它們是在互相斗爭(zhēng)。困為檞寄生的種籽是由鳥(niǎo)類(lèi)散布的，所以它的生存便決定于鳥(niǎo)類(lèi)；這可以比喻地說(shuō)，在引誘鳥(niǎo)來(lái)吃它的果實(shí)借以散布它的種籽這一點(diǎn)上，它就是在和其他果實(shí)植物相斗爭(zhēng)了。在這幾種彼此相通的意義中，為了方便，我采用了一般的名詞——“生存斗爭(zhēng)”。?

按幾何比率的增加?

一切生物都有高速率增加的傾向，因此不可避免地就出現(xiàn)了生存斗爭(zhēng)。各種生物在其自然的一生中都會(huì)產(chǎn)生若干卵或種籽，在它的生命的某一時(shí)期，某一季節(jié)，或者某一年，它們一定要遭到毀滅，否則按照幾何比率增加的原理，它的數(shù)目就會(huì)很快地變得非常之多，以致沒(méi)有地方能夠容納。因此，由于產(chǎn)生的個(gè)體比可能生存的多，在各種情況下一定要發(fā)生生存斗爭(zhēng)，或者同種的這一個(gè)體同另一個(gè)體斗爭(zhēng)，或者同異種的個(gè)體斗爭(zhēng)，或者同物理的生活條件斗爭(zhēng)。這是馬爾薩斯的學(xué)說(shuō)以數(shù)倍的力量應(yīng)用于整個(gè)的動(dòng)物界和植物界；因?yàn)樵谶@種情形下，既不能人為地增加食物，也不能謹(jǐn)慎地限制交 配。雖然某些物種，現(xiàn)在可以多少迅速地增加數(shù)目，但是所有的物種并不能這樣，因?yàn)槭澜绮荒苋菁{它們。?

各種生物都自然地以如此高速率增加著，以致它們?nèi)绻槐粴纾瑒t一對(duì)生物的后代很快就會(huì)充滿(mǎn)這個(gè)地球，這是一條沒(méi)有例外的規(guī)律。即使生殖慢的人類(lèi)，也能在二十五年間增加一倍，照這速率計(jì)算，不到一千年，他們的后代簡(jiǎn)直就沒(méi)有立腳余地了。林納（linnaeus ）曾計(jì)算過(guò)，如果一株一年生的植物只生二粒種籽，它們的幼株翌年也只生二粒種籽，這樣下去，二十年后就會(huì)有一百萬(wàn)株這種植物了；然而實(shí)際上并沒(méi)有生殖力這樣低的植物。象在一切既知的動(dòng)物中被看作是生殖最慢的動(dòng)物，我曾盡力去計(jì)算它在自然增加方面最小的可能速率；可以最穩(wěn)定地假定，它在三十歲開(kāi)始生育，一直生育到九十歲，在這一時(shí)期中共 生六只小象，并且它能活到一百歲；如果的確是這樣的話(huà)，在740～750年以后，就應(yīng)該有近一千九百萬(wàn)只象生存著；并且它們都是從第一對(duì)象傳下來(lái)的。?

但是，關(guān)于這個(gè)問(wèn)題，除了僅僅是理論上的計(jì)算外，我們還有更好的證明，無(wú)數(shù)的事例表明，自然狀況下的許多動(dòng)物如遇環(huán)境對(duì)它們連續(xù)兩三季都適宜的話(huà)，便會(huì)有可驚的迅速增加。還有更引人注意的證據(jù)是從許多種類(lèi)的家養(yǎng)動(dòng)物在世界若干地方已返歸野生狀態(tài)這一事實(shí)得來(lái)的；生育慢的牛和馬在南美洲以及近年來(lái)在澳洲的增加率的記載，如果不是確有實(shí)據(jù)，將令人難以置信。植物也是這樣；以外地移入的植物為例，在不滿(mǎn)十年的期間，它們便布滿(mǎn)了全島，而成為普通的植物了。有數(shù)種植物如拉普拉塔（laplata）的刺葉薊（cardoon）和高薊（tall thistle ）原來(lái)是從歐洲引進(jìn)的，現(xiàn)在在那里的廣大平原上已是最普通的植物了，它們密布于數(shù)平方英里的地面上，幾乎排除了一切他種植物。還有，我聽(tīng)福爾克納博士（dr.falconer）說(shuō)，在美洲發(fā)現(xiàn)后從那里移入到印度的一些植物，已從科摩林角（cape comorin）分布到喜馬拉雅了。在這些例子中，并且在還可以舉出的無(wú)數(shù)其他例子中，沒(méi)有人會(huì)假定動(dòng)物或植物的能育性以任何能夠覺(jué)察的程度突然地和暫時(shí)地增加了。明顯的解釋是，因?yàn)樯顥l件在那里是高度適宜的，結(jié)果，老的和幼的都很少毀滅，并且?guī)缀跻磺杏渍叨寄荛L(zhǎng)大而生育。它們按幾何比率的增加——其結(jié)果永遠(yuǎn)是可驚的——簡(jiǎn)單地說(shuō)明了它們?cè)谛锣l(xiāng)土上為什么會(huì)異常迅速地增加和廣泛地分布。?

在自然狀況下，差不多每一充分成長(zhǎng)的植株每年都產(chǎn)生種籽，同時(shí)就動(dòng)物來(lái)說(shuō)，很少不是每年交 配的。因此，我們可以確信地?cái)喽?，一切植物和?dòng)物都有按照幾何比率增加的傾向，——凡是它們能在那里生存下去的地方，每一處無(wú)不被迅速充滿(mǎn)，——并且此種幾何比率增加的傾向，必定因在生命某一時(shí)期的毀滅而遭到抑制。我們對(duì)于大型家養(yǎng)動(dòng)物是熟悉的，我想，這會(huì)把我們引入誤解之途，我們沒(méi)有看到它們?cè)庥龅酱罅繗?，但是，我們忘記了每年有成千上萬(wàn)只被屠殺 以供食用；同時(shí)，我們也忘記了，在自然狀況下也有相等的數(shù)目由于種種原因而被處理掉。?

生物有每年生產(chǎn)卵或種籽數(shù)以千計(jì)的，也有只生產(chǎn)極少數(shù)卵或種籽的，二者之間僅有的差別是，生殖慢的生物，在適宜的條件下需要較長(zhǎng)的年限才能分布于整個(gè)地區(qū)，假定這地區(qū)是很大的。一支南美禿鷹（condor ）產(chǎn)生兩個(gè)卵，一只鴕鳥(niǎo)（ostrich）產(chǎn)生二十個(gè)卵，然而在同一個(gè)地區(qū)，南美禿鷹可能比鴕鳥(niǎo)多得多；一支管鼻鹱（fulmer petrel）只生一個(gè)卵，然而人們相信，它是世界上最多的鳥(niǎo)。一只家蠅生數(shù)百個(gè)卵，其他的蠅，如虱蠅（hippobosca ）只生一個(gè)卵；但生卵的多少，并不能決定這兩個(gè)物種在一個(gè)地區(qū)內(nèi)有多少個(gè)體可以生存下來(lái)。依靠食物量的變動(dòng)而變動(dòng)的物種，產(chǎn)生多數(shù)的卵是相當(dāng)重要的，因?yàn)樯锍渥銜r(shí)可以使它們迅速增多數(shù)目。但是產(chǎn)生多數(shù)的卵或種籽的真正重要性卻在于補(bǔ)償生命某一時(shí)期的嚴(yán)重毀滅；而這個(gè)時(shí)期大多數(shù)是生命的早期。如果一個(gè)動(dòng)物能夠用任何方法來(lái)保護(hù)它們的卵或幼小動(dòng)物，少量生產(chǎn)仍然能夠充分保持它的平均數(shù)量；如果多數(shù)的卵或幼小動(dòng)物遭到毀滅，那么就必須大量生產(chǎn)，否則物種就要趨于絕滅，假如有一種樹(shù)平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒種籽產(chǎn)生出來(lái)，假定這粒種籽決不會(huì)被毀滅掉，又能恰好在適宜的地方萌發(fā)，那末這就能充分保持這種樹(shù)的數(shù)目了。所以在一切場(chǎng)合里，無(wú)論哪一種動(dòng)物或植物，它的平均數(shù)目只是間接地依存于卵或種籽的數(shù)目的。?

觀察“自然”的時(shí)候，常常記住上述的論點(diǎn)是極其必要的——切勿忘記每一個(gè)生物可以說(shuō)都在極度努力于增加數(shù)目；切勿忘記每一種生物在生命的某一時(shí)期，依靠斗爭(zhēng)才能生活；切勿忘記在每一世代中或在間隔周期中，大的毀滅不可避免地要降臨于幼者或老者，抑制作用只要減輕，毀滅作用只要少許緩和，這種物種的數(shù)目幾乎立刻就會(huì)大大增加起來(lái)。?

抑制增加的性質(zhì)?

各個(gè)物種增加的自然傾向都要受到抑制，其原因極其難以解釋。看一看最強(qiáng)健的物種，它們的個(gè)體數(shù)目極多，密集成群，它們進(jìn)一步增多的傾向也隨之強(qiáng)大。關(guān)于抑制增多的原因究竟是什么，我們連一個(gè)事例也無(wú)法確切知道。這本來(lái)是不足為怪的事，無(wú)論誰(shuí)只要想一想，便可知道我們對(duì)于這一問(wèn)題是何等無(wú)知，甚至我們對(duì)于人類(lèi)遠(yuǎn)比對(duì)于任何其他動(dòng)物所知道的都多，也是如此。關(guān)于抑制增加這一問(wèn)題，已有若干著者很好地討論過(guò)了，我期望在將來(lái)的一部著作里討論得詳細(xì)些，特別是對(duì)于南美洲的野生動(dòng)物要進(jìn)行更詳細(xì)的討論，這里我只略微談一談，以便引起讀者注意幾個(gè)要點(diǎn)罷了。卵或很幼小動(dòng)物一般似乎受害最多，但決非一概如此。植物的種籽被毀滅的極多，但依據(jù)我所做的某些觀察，得知在已布滿(mǎn)他種植物的地上，幼苗在發(fā)芽時(shí)受害最多。同時(shí)，幼苗還會(huì)大量地被各種敵害所毀滅，例如，有一塊三英尺長(zhǎng)二英尺寬的土地，耕后進(jìn)行除草，那里不會(huì)再受其他植物的抑制，當(dāng)我們的土著雜草生出之后，我在所有它們的幼苗上作了記號(hào)，得知 357株中，不下 295株被毀滅了，主要是被蛞蝓（s1ugs）和昆蟲(chóng)毀滅的。在長(zhǎng)期刈割過(guò)的草地，如果讓草任意自然生長(zhǎng)，那末較強(qiáng)壯的植物逐漸會(huì)把較不強(qiáng)健的消滅掉，即使后者已經(jīng)充分成長(zhǎng)，也會(huì)如此；被四腳獸細(xì)細(xì)吃過(guò)的草地，其情形也是這樣：在刈割過(guò)的一小塊草地上（三英尺乘四英尺）生長(zhǎng)著二十個(gè)物種，其中九個(gè)物種由于其他物種的自由 生長(zhǎng)，都死亡了。?

每個(gè)物種所能吃到的食物數(shù)量，當(dāng)然為各物種的增加劃了一個(gè)極限；但決定一個(gè)物種的平均數(shù)，往往不在于食物的獲得，而在于被他種動(dòng)物所捕食。因此，在任何大塊領(lǐng)地上的鷓鴣、松雞、野兔的數(shù)目主要決定于有害動(dòng)物的毀滅，對(duì)此似乎很少疑問(wèn)。如果今后的二十年中在英格蘭不射殺一個(gè)獵物，同時(shí)也不毀滅一個(gè)有害的動(dòng)物，那末，獵物絕對(duì)可能比現(xiàn)在還要來(lái)得少，雖然現(xiàn)在每年要射殺數(shù)十萬(wàn)只。相反地，在某些情形下，例如象，是不會(huì)被食肉獸殺害的；因?yàn)樯踔劣《鹊幕⒁矘O少敢于攻擊被母獸保護(hù)的小象。?

在決定物種的平均數(shù)方面，氣候有重要的作用，并且極端寒冷或干旱的周期季節(jié)似乎在一切抑制作用中最有效果。1854～1855年冬季，我計(jì)算（主要根據(jù)春季鳥(niǎo)巢數(shù)目的大量減少）在我居住的地方，被毀滅的鳥(niǎo)達(dá)五分之四；這真是重大的毀滅，我們知道，如果人類(lèi)因傳染病而死去百分之十時(shí)便成為異常慘重的死亡了。最初看來(lái)，氣候的作用似乎同生存斗爭(zhēng)是完全沒(méi)有關(guān)系的；而氣候的主要作用在于減少食物，從這一點(diǎn)來(lái)說(shuō)，它便促進(jìn)了同種的或異種的個(gè)體間進(jìn)行最激烈的斗爭(zhēng)，因?yàn)樗鼈円揽客瑯邮澄镆跃S持生存，甚至當(dāng)氣候，例如嚴(yán)寒直接發(fā)生作用時(shí)，受害最大的還是那些最不健壯的個(gè)體，或者那些在冬季獲得食物最少的個(gè)體。我們?nèi)鐝哪戏铰眯械奖狈剑驈臐駶?rùn)地區(qū)到干燥地區(qū)，必定會(huì)看出某些物種漸次稀少，終至絕跡；氣候的變化是明顯的，因此我們不免把這整個(gè)的效果歸因于氣候的直接作用。但這種見(jiàn)解是錯(cuò)誤的；我們忘記了各個(gè)物種，即使在其最繁盛的地方，也經(jīng)常在生命的某一時(shí)期由于敵害的侵襲或同一地方同一食物的競(jìng)爭(zhēng)而被大量毀滅；只要?dú)夂蛴行┰S改變，而稍有利于這些敵害或競(jìng)爭(zhēng)者，它們的數(shù)目便會(huì)增加；并且由于各個(gè)地區(qū)都已布滿(mǎn)了生物，其他物種必定要減少。如果我們向南旅行，看見(jiàn)某一物種在減少著數(shù)量，我們可以覺(jué)察到必定是因?yàn)閯e的物種得到了利益，而這個(gè)物種便受到了損害。我們向北旅行的情形亦復(fù)如此，不過(guò)程度較差，因?yàn)楦黝?lèi)的物種數(shù)量向北去都在減少，所以競(jìng)爭(zhēng)者也減少了；因此當(dāng)向北旅行或登高山時(shí)，比之于向南旅行或下山時(shí)，我們見(jiàn)到的植物通常比較矮小，這是由于氣候的直接有害作用所致。當(dāng)我們到達(dá)北極區(qū)、或積雪的山頂、或純粹的沙漠時(shí)，可以看到生物幾乎完全要同自然環(huán)境進(jìn)行生存斗爭(zhēng)了。?

花園里巨大數(shù)量的植物完全能夠忍受我們的氣候，但是永遠(yuǎn)不能歸化，因?yàn)樗鼈儾荒芎臀覀兊谋镜刂参镞M(jìn)行斗爭(zhēng)，而且也不能抵抗本地動(dòng)物的侵害，由此可以清楚地看出，氣候主要是間接有利于其他物種的。如果一個(gè)物種，由于高度適宜的環(huán)境條件，在一個(gè)小區(qū)內(nèi)，過(guò)分增加了它們的數(shù)目，常常會(huì)引起傳染病的發(fā)生，至少我們的獵物一般是如此。這里，有一種同生存斗爭(zhēng)無(wú)關(guān)的限制生物數(shù)量的抑制。但是，有些所謂傳染病的發(fā)生，是由于寄生蟲(chóng)所致，這些寄生蟲(chóng)由于某些原因，部分地可能是由于在密集動(dòng)物中易于傳播，而特別有利，這里就發(fā)生了寄生物和寄主間的斗爭(zhēng)。?

另一方面，在許多情形下，同種的個(gè)體和它們的敵害相比，絕對(duì)需要極大的數(shù)量，才得以保存。這樣，我們就能容易地在田間收獲大量的谷物和油菜籽等等，因?yàn)樗鼈兊姆N籽和吃它們的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量相比，占有絕大的多數(shù)，鳥(niǎo)在這一季里雖然有異常豐富的食物，但它們不能按照種籽供給的比例而增加數(shù)量，因?yàn)樗鼈兊臄?shù)量在冬季要受到抑制。?

凡是作過(guò)試驗(yàn)的人都知道，要想從花園里的少數(shù)小麥或其他這類(lèi)植物獲得種籽是何等麻煩；我曾在這種情形下失去每一粒種籽。同種的大群個(gè)體對(duì)于它們的保存是必要的，這一觀點(diǎn)，我相信可以解釋自然界中某些奇特的事實(shí)：例如極稀少的植物有時(shí)會(huì)在它們所生存的少數(shù)地方生長(zhǎng)得極其繁盛；某些叢生性的植物，甚至在分布范圍的邊際，還能叢生，這就是說(shuō)，它們的個(gè)體是繁盛的。在這種情形下，我們可以相信，只有在多數(shù)個(gè)體能夠共同生存的有利生活條件下，一種生物才能生存下來(lái)，這樣才能使這個(gè)物種免于全部覆滅。我還要補(bǔ)充說(shuō)，雜交 的優(yōu)良效果，近親交 配的不良 效果，無(wú)疑地會(huì)在此等事例中表現(xiàn)出它的作用；不過(guò)我在這里不預(yù)備詳述這一問(wèn)題。?

在生存斗爭(zhēng)中一切動(dòng)物和植物相互之間的復(fù)雜關(guān)系?

許多記載下來(lái)的例子闡明，在同一地方勢(shì)必進(jìn)行斗爭(zhēng)的生物之間的抑制作用和相互關(guān)系，是何等的復(fù)雜和出人意外。我只準(zhǔn)備舉一個(gè)例子，雖然是一個(gè)簡(jiǎn)單的例子，但使我感到興趣。在斯塔福德郡（staffordshire）我的一位親戚有一片領(lǐng)地，我有充分的機(jī)會(huì)在那里進(jìn)行研究。那里有一大塊極度荒蕪的荒地，從來(lái)沒(méi)有耕種過(guò)；但有數(shù)英畝性質(zhì)完全一致的土地，曾在二十五年前被圍起來(lái)，種上了蘇格蘭冷杉。這片荒地上種植部分的土著植物群落發(fā)生了極顯著的變化，其變化的程度比在兩片完全不同的土壤上一般可以見(jiàn)到的變化程度更為顯著：不但荒地植物的比例數(shù)完全改變了，且有十二個(gè)不見(jiàn)于荒地的植物種（禾本草類(lèi)及莎草類(lèi)除外）在植樹(shù)區(qū)域內(nèi)繁生。對(duì)于昆蟲(chóng)的影響必然更大些，因?yàn)橛辛N不見(jiàn)于荒地的食蟲(chóng)鳥(niǎo)，在植樹(shù)區(qū)域內(nèi)很普遍；而經(jīng)常光顧荒地的卻是兩三種另外不同食蟲(chóng)鳥(niǎo)。在這里我們看到，只是引進(jìn)一種樹(shù)便會(huì)發(fā)生何等強(qiáng)大的影響，當(dāng)時(shí)所作的不過(guò)是把土地圍了起來(lái)，以防止牛進(jìn)去而已，此外什么也沒(méi)有作。但是，把一處地方圍起來(lái)這種因素的重要性，我曾在薩里（surrey）的費(fèi)勒姆（farnham）鄰近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地，遠(yuǎn)處小山頂上生有少數(shù)幾片老齡蘇格蘭冷杉；在最近十年內(nèi)，大塊地方已被圍起來(lái)了，于是由自然散布的種籽生出了無(wú)數(shù)小樅樹(shù)，它們?nèi)绱司o密相接以致不能全部成長(zhǎng)起來(lái)。當(dāng)我確定這些幼樹(shù)并非人工播種或栽植的時(shí)候，我對(duì)于它們的數(shù)量之多，感到十分驚異，于是我又檢查了數(shù)處地方，在那里我觀察了未被圍起來(lái)的數(shù)百英畝荒地，除了舊時(shí)種植的老齡冷杉外，可以說(shuō)簡(jiǎn)直看不到一株這種幼樹(shù)。但當(dāng)我仔細(xì)地在荒地灌木的莖干之間觀察時(shí)，我發(fā)現(xiàn)那里有許多幼苗和小樹(shù)經(jīng)常被牛吃掉而長(zhǎng)不起來(lái)。離一片老齡冷杉一百碼地方，我在一方碼的地上計(jì)算一下，共有三十二株小樹(shù)；其中一株，有二十六圈年輪，許多年來(lái)，它曾試圖把樹(shù)頂伸出荒地灌木的樹(shù)干之上，但沒(méi)有成功。所以無(wú)怪荒地一經(jīng)被圍起來(lái)，便有生氣勃勃的幼齡冷杉密布在它的上面了。可是這片荒地如此極端荒蕪而且遼闊，以致沒(méi)有人會(huì)想像到牛竟能這樣細(xì)心地來(lái)尋求食物而且有所得。?

由此我們可以看出，牛絕對(duì)地決定著蘇格蘭冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，昆蟲(chóng)決定著牛的生存。大概巴拉圭在這方面可以提供一個(gè)最奇異的事例；因?yàn)槟抢飶膩?lái)沒(méi)有牛、馬或狗變成野生的，雖然南去及北往都有這些動(dòng)物在野生狀態(tài)下成群游行；亞莎拉（azara ）和倫格（rengger）曾闡明，這是由于巴拉圭的某種蠅過(guò)多所致，當(dāng)此等動(dòng)物初生時(shí)，這種蠅就在它們的臍中產(chǎn)卵。此蠅雖多，但它們的數(shù)量的增加，必定經(jīng)常要遇到某種抑制，大概要受其他寄生性昆蟲(chóng)的抑制。因此，如果巴拉圭某種食蟲(chóng)鳥(niǎo)減少了，寄生性昆蟲(chóng)大概就要增多；因而會(huì)使在臍中產(chǎn)卵的蠅減少，——于是牛和馬便可能成為野生的了，而這一定會(huì)使植物群落大為改變（我確曾在南美洲一些地方看到過(guò)這種現(xiàn)象）；同時(shí)植物的改變又會(huì)大大地影響昆蟲(chóng)；從而又會(huì)影響食蟲(chóng)鳥(niǎo)，恰如我們?cè)谒顾５驴に?jiàn)到的那樣，這種復(fù)雜關(guān)系的范圍便繼續(xù)不斷的擴(kuò)大。其實(shí)自然界里的各種關(guān)系決不會(huì)這樣簡(jiǎn)單。戰(zhàn)爭(zhēng)之中還有戰(zhàn)爭(zhēng)，必定連綿反復(fù)，成敗無(wú)常；然而從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，各種勢(shì)力是如此協(xié)調(diào)地平衡，以致自然界可以長(zhǎng)期保持一致的面貌；雖然最微細(xì)的一點(diǎn)差異肯定能使一種生物戰(zhàn)勝另一種生物，其結(jié)果亦復(fù)如此。然而我們是何等極度的無(wú)知，又是何等喜作過(guò)度的推測(cè)，一聽(tīng)到一種生物的絕滅，就要大驚小怪；又固不知道它的原因，就祈求災(zāi)變來(lái)解釋世界的毀滅，或者創(chuàng)造出一些法則來(lái)說(shuō)明生物類(lèi)型的壽命！?

我愿再舉一個(gè)事例，以說(shuō)明在自然界等級(jí)中相距甚遠(yuǎn)的植物和動(dòng)物，如何被復(fù)雜的關(guān)系網(wǎng)聯(lián)結(jié)在一起。我以后還有機(jī)會(huì)闡明，在我的花園中有一種外來(lái)植物亮毛半邊蓮（lobelia fulens），從來(lái)沒(méi)有昆蟲(chóng)降臨過(guò)它，結(jié)果，由于它的特殊構(gòu)造，從不結(jié)籽。差不多我們的一切蘭科植物都絕對(duì)需要昆蟲(chóng)的降臨，以帶走它們的花粉塊，從而使它們受精。我從試驗(yàn)里發(fā)現(xiàn)三色堇幾乎必須依靠土蜂來(lái)受精，因?yàn)閯e的蜂類(lèi)都不來(lái)訪這種花。我又發(fā)現(xiàn)有幾種三葉草（clover ）必須依靠蜂類(lèi)的降臨來(lái)受精，例如白三葉草（ trifoliumrepens ）約20個(gè)頭狀花序結(jié)了2290粒種籽，而被遮蓋起來(lái)不讓蜂接觸的另外20個(gè)頭狀花序就不結(jié)一粒種籽。又如，紅三葉草（t.pratense ）的100個(gè)頭狀花序結(jié)了2700粒種籽，但被遮蓋起來(lái)的同樣數(shù)目的頭狀花序，卻不結(jié)一粒種籽。只有土蜂才訪紅三葉草，因?yàn)閯e的蜂類(lèi)都不能觸到它的蜜腺。有人曾經(jīng)說(shuō)過(guò)，蛾類(lèi)可能使各種三葉草受精；但我懷疑它們能否使紅三葉草受精，因?yàn)樗鼈兊闹亓坎荒馨鸭t三葉草的翼瓣壓下去。因此，我們可以很確定地推論，如果英格蘭的整個(gè)土蜂屬都絕滅了或變得極稀少，三色堇和紅三葉草也會(huì)變得極稀少或全部滅亡。任何地方的土蜂數(shù)量大部是由野鼠的多少來(lái)決定的，因?yàn)橐笆髿缢鼈兊拿鄯亢头涓C。紐曼上校（col. newman）長(zhǎng)期研究過(guò)土蜂的習(xí) 性，他相信“全英格蘭三分之二以上的土蜂都是這樣被毀滅的”。至于鼠的數(shù)量，眾所周知，大部分是由貓的數(shù)量來(lái)決定的；紐曼上校說(shuō)：“在村莊和小鎮(zhèn)的附近，我看見(jiàn)土蜂窩比在別的地方多得多，我把這一點(diǎn)歸因于有大量的貓?jiān)跉缰蟮木壒??！币虼?，完全可以相信，如果一處地方有多?shù)的貓類(lèi)動(dòng)物，首先通過(guò)鼠再通過(guò)蜂的干預(yù)，就可以決定那地區(qū)內(nèi)某些花的多少！?

每一個(gè)物種在不同的生命時(shí)期、不同的季節(jié)和年份，大概有多種不同的抑制對(duì)其發(fā)生作用；其中某一種或者某少數(shù)幾種抑制作用一般最有力量；但在決定物種的平均數(shù)或甚至它的生存上，則需要全部抑制作用共同發(fā)揮作用。在某些情形里可以闡明，同一物種在不同地區(qū)內(nèi)所受到的抑制作用極不相同。當(dāng)我們看到密布在岸邊的植物和灌木時(shí)，我們很容易把它們的比例數(shù)和種類(lèi)歸因于我們所謂的偶然的機(jī)會(huì)。但這是何等錯(cuò)誤的一個(gè)觀點(diǎn)！誰(shuí)都聽(tīng)到過(guò)，當(dāng)美洲的一片森林被斫伐以后，那里便有很不同的植物群落生長(zhǎng)起來(lái)；但人們已經(jīng)看到，在美國(guó)南部的印第安的廢墟上，以前一定把樹(shù)木清除掉了，可是現(xiàn)在那里同周?chē)奶幣?林相似，呈現(xiàn)了同樣美麗的多樣性和同樣比例的各類(lèi)植物來(lái)。在悠長(zhǎng)的若干世紀(jì)中，在每年各自散播成千種籽的若干樹(shù)類(lèi)之間，必定進(jìn)行了何等激烈的斗爭(zhēng)；昆蟲(chóng)和昆蟲(chóng)之間進(jìn)行了何等激烈的斗爭(zhēng)——昆蟲(chóng)、蝸牛、其他動(dòng)物和鳥(niǎo)、獸之間又進(jìn)行了何等劇烈的斗爭(zhēng)——，它們都努力增殖，彼此相食，或者吃樹(shù)、或者吃樹(shù)的種籽和幼苗，或者吃最初密布于地面而抑制這些樹(shù)木生長(zhǎng)的其他植物！將一把羽毛向上擲去，它們都依照一定的法則落到地面上；但是每枝羽毛應(yīng)落到什么地方的問(wèn)題，比起無(wú)數(shù)植物和動(dòng)物之間的關(guān)系，就顯得非常簡(jiǎn)單了，它們的作用和反作用在若干世紀(jì)的過(guò)程中決定了現(xiàn)今生長(zhǎng)在古印第安廢墟上各類(lèi)樹(shù)木的比例數(shù)和樹(shù)木的種類(lèi)。?

生物彼此的依存關(guān)系，有如寄生物之于寄主，一般是在系統(tǒng)頗遠(yuǎn)的生物之間發(fā)生的。有時(shí)候系統(tǒng)遠(yuǎn)的生物，嚴(yán)格地說(shuō)，彼此之間也有生存斗爭(zhēng)，例如飛蝗類(lèi)和食草獸之間的情形便是這樣。不過(guò)同種的個(gè)體之間的所進(jìn)行的斗爭(zhēng)幾乎必然是最劇烈的，因?yàn)樗鼈兙幼≡谕粎^(qū)域內(nèi)，需要同樣的食物，并且還遭遇同樣的危險(xiǎn)。同種的變種之間的斗爭(zhēng)一般差不多是同等劇烈的，并且我們時(shí)?？吹綘?zhēng)奪很快就會(huì)得到解決：例如把幾個(gè)小麥變種播在一起，然后把它們的種籽再混合起來(lái)播在一起，于是那些最適于該地土壤和氣候的、或者天然就是繁殖力最強(qiáng)的變種，便會(huì)打敗別的變種，產(chǎn)生更多的種籽，結(jié)果少數(shù)幾年之后，就會(huì)把別的變種排斥掉。甚至那些極度相近的變種，如顏色不同的香豌豆，當(dāng)混合種植時(shí)，必須每年分別采收種籽，播種時(shí)再照適當(dāng)?shù)谋壤旌?，否則，較弱種類(lèi)的數(shù)量便會(huì)不斷地減少而終至消滅。綿羊的變種也是這樣；有人曾斷言某些山地綿羊變種能使另外一些山地綿羊變種餓死，所以它們不能養(yǎng)在一處。把不同變種的醫(yī)用蛙養(yǎng)在一處，也有這樣的結(jié)果。假如讓我們的任何家養(yǎng)植物和動(dòng)物的一些變種，像在自然狀況下那樣地任意進(jìn)行斗爭(zhēng)，并且每年不按照適當(dāng)比例把它們的種籽或幼者保存下來(lái)，那末，這些變種是否具有如此完全同等的體力、習(xí) 性和體質(zhì)，以致一個(gè)混合群（禁止雜交 ）的原來(lái)比例還能保持到六代之久，這甚至是可以懷疑的。?

同種的個(gè)體間和變種間生存斗爭(zhēng)最劇烈?

因?yàn)橥瑢俚奈锓N通常在習(xí) 性和體質(zhì)方面，并且永遠(yuǎn)在構(gòu)造方面，是很相似的（雖然不是絕對(duì)如此），所以它們之間的斗爭(zhēng)，一般要比異屬的物種之間的斗爭(zhēng)更為劇烈。我們可以從以下事實(shí)了解這一點(diǎn)，近來(lái)有一個(gè)燕子種在美國(guó)的一些地方擴(kuò)展了，因而致使另一個(gè)物種的數(shù)量減少。近來(lái)蘇格蘭一些地方吃檞寄生種籽的檞鶇（misselthrush）增多了，固而致使善鳴鶇的數(shù)量減少了。我們不是常常聽(tīng)說(shuō)，在極端不同的氣候下一個(gè)鼠種代替了另一鼠種！在俄羅斯，小形的亞洲蟑螂入境之后，到處驅(qū)逐大形的亞洲蟑螂。在澳洲，蜜蜂輸入后，很快就把小形的、無(wú)刺的本地蜂消滅了。一個(gè)野芥菜（charlock ）種取代了另一個(gè)物種；種種相似事例所在皆是。我們大致能夠理解，在自然組成中幾乎占有相同地位的近似類(lèi)型之間的斗爭(zhēng)，為什么最為劇烈；但我們卻一點(diǎn)也不能確切說(shuō)明，在偉大的生存斗爭(zhēng)中一個(gè)物種為什么戰(zhàn)勝了另一個(gè)物種。?

從上述可以得出高度重要的推論，即每一種生物的構(gòu)造，以最基本的然而常常是隱蔽的狀態(tài)，和一切其他生物的構(gòu)造相關(guān)聯(lián)，這種生物和其他生物爭(zhēng)奪食物或住所，或者它勢(shì)必避開(kāi)它們，或者把它們吃掉?；⒀阑蚧⒆Φ臉?gòu)造明顯地闡明了這一點(diǎn)；盤(pán)附在虎毛上的寄生蟲(chóng)的腿和爪的構(gòu)造也明顯地闡明了這一點(diǎn)。但是蒲公英的美麗的羽毛種籽和水棲甲蟲(chóng)的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎僅僅和空氣和水有關(guān)系。然而羽毛種籽的優(yōu)點(diǎn)，無(wú)疑和密布著他種植物的地面有最密切的關(guān)系；這樣，它的種籽才能廣泛地散布開(kāi)去，并且落在空地上。水棲甲蟲(chóng)的腿的構(gòu)造，非常適于潛水，使它可以和其他水棲昆蟲(chóng)相競(jìng)爭(zhēng)，以捕食食物，并逃避其他動(dòng)物的捕食。許多植物種籽里貯藏的養(yǎng)料，最初一看似乎和其他植物沒(méi)有任何關(guān)系。但是這樣的種籽——例如豌豆和蠶豆的種籽——被播在高大的草類(lèi)中間時(shí)，所產(chǎn)生出來(lái)的幼小植株就能健壯生長(zhǎng)，由此可以推知，種籽中養(yǎng)料的主要用途是為了有利于幼苗的生長(zhǎng)，以便和四周繁茂生長(zhǎng)的其他植物相斗爭(zhēng)。?

看一看生長(zhǎng)在分布范圍中央的一種植物吧，為什么它的數(shù)量沒(méi)有增加到二倍或四倍呢？我們知道它對(duì)于稍熱或稍冷，稍潮濕或稍干燥，都能完全抵抗，因?yàn)樗芊植嫉缴詿峄蛏岳涞?、稍濕或稍干的其他地方。在這種情形下，我們可以明顯看出，如果我們要幻想使這種植物有能力增加它的數(shù)量，我們就必須使它占些優(yōu)勢(shì)，以對(duì)付競(jìng)爭(zhēng)者和吃它的動(dòng)物。在它的地理分布范圍內(nèi)，如果體質(zhì)由于氣候而發(fā)生變化，這顯然有利于我們的植物；但我們有理由相信：所以只有少數(shù)的植物或動(dòng)物能分布得非常之遠(yuǎn)，以致為嚴(yán)酷的氣候所消滅。還沒(méi)有到達(dá)生活范圍的極限，如北極地方或荒漠的邊緣時(shí)，斗爭(zhēng)是不會(huì)停止的。有些地面可能是極冷或極干的，然而在那里仍有少數(shù)幾個(gè)物種或同種的個(gè)體為著爭(zhēng)取最暖的或最濕的地點(diǎn)而彼此進(jìn)行斗爭(zhēng)。?

由此可見(jiàn)，當(dāng)一種植物或動(dòng)物若被放置在新的地方而處于新的競(jìng)爭(zhēng)者之中時(shí)，雖然氣候可能和它的原產(chǎn)地完全相同，但它的生活條件一般在本質(zhì)上已發(fā)生了改變。如果要使它在新地方增加它的平均數(shù)，我們就不能再用在其原產(chǎn)地使用過(guò)的方法，而必須使用不同的方法來(lái)改變它；因?yàn)槲覀儽仨毷顾鼘?duì)于一系列不同的競(jìng)爭(zhēng)者和敵害占些優(yōu)勢(shì)。?

這樣的幻想，去使任何一個(gè)物種比另一個(gè)物種占有優(yōu)勢(shì)，固然是好的，但是在任何一個(gè)事例中，我們大概都不知道應(yīng)該如何去作。這應(yīng)使我們相信，我們對(duì)于一切生物之間的相互關(guān)系實(shí)在無(wú)知；此種信念是必要的，同樣是難以獲得的。我們所能做到的，只是牢牢記住，每一種生物都按照幾何比率努力增加；每一種生物都必須在它的生命的某一時(shí)期，一年中的某一季節(jié)，每一世代或間隔的時(shí)期，進(jìn)行生存斗爭(zhēng)，而大量毀滅。當(dāng)我們想到此種斗爭(zhēng)的時(shí)候，我們可以用如下的堅(jiān)強(qiáng)信念引以自慰，即自然界的戰(zhàn)爭(zhēng)不是無(wú)間斷的，恐懼是感覺(jué)不到的，死亡一般是迅速的，而強(qiáng)壯的、健康的和幸運(yùn)的則可生存并繁殖下去。