第六章 學(xué)說(shuō)的難點(diǎn) 1
伴隨著變異的生物由來(lái)學(xué)說(shuō)的難點(diǎn)——過(guò)渡變種的不存在或稀有——生活習(xí) 性的過(guò)渡——同一物種中的分歧習(xí) 性——具有與近似物種極其不同習(xí) 性的物種——極端完善的器官——過(guò)渡的方式——難點(diǎn)的事例——自然界沒(méi)有飛躍——重要性小的器官——器官并不在一切情形下都是絕對(duì)完善的——自然選擇學(xué)說(shuō)所包括的模式統(tǒng)一法則和生存條件法則。
讀者遠(yuǎn)在讀到本書這一部分之前，想來(lái)已經(jīng)遇到了許許多多的難點(diǎn)。有些難點(diǎn)是這樣的嚴(yán)重，以致今日我回想到它們時(shí)還不免有些躊躇；但是，根據(jù)我所能判斷的來(lái)說(shuō)，大多數(shù)的難點(diǎn)只是表面的，而那些真實(shí)的難點(diǎn)，我想，對(duì)于這一學(xué)說(shuō)也不是致命的。
這些難點(diǎn)和異議可以分作以下幾類：
第一，如果物種是從其他物種一點(diǎn)點(diǎn)地逐漸變成的，那末，為什么我們沒(méi)有到處看到無(wú)數(shù)的過(guò)渡類型呢？為什么物種恰像我們所見到的那樣區(qū)別分明，而整個(gè)自然界不呈混亂狀態(tài)呢？
第二，一種動(dòng)物，比方說(shuō)，一種具有像蝙蝠那樣構(gòu)造和習(xí) 性的動(dòng)物，能夠由別種習(xí) 性和構(gòu)造大不相同的動(dòng)物變化而成嗎？我們能夠相信自然選擇一方面可以產(chǎn)生出很不重要的器官，如只能用作拂蠅的長(zhǎng)頸鹿的尾巴，另一方面，可以產(chǎn)生出像眼睛那樣的奇妙器官嗎？
第三，本能能夠從自然選擇獲得嗎？自然選擇能夠改變它嗎？引導(dǎo)蜜蜂營(yíng)造蜂房的本能，實(shí)際上出現(xiàn)在學(xué)識(shí)淵博的數(shù)學(xué)家的發(fā)現(xiàn)之前，對(duì)此我們應(yīng)當(dāng)做何解說(shuō)呢？
第四，對(duì)于物種雜交 時(shí)的不育性及其后代的不育性，對(duì)于變種雜交 時(shí)的能育性的不受損害，我們能夠怎樣來(lái)說(shuō)明呢？
前二項(xiàng)將在這里討論；其他種種異議在下一章討論；本能和“雜種狀態(tài)”（bybridism）在接下去的兩章討論。
論過(guò)渡變種的不存在或稀有?
因?yàn)樽匀贿x擇的作用僅僅在于保存有利的變異，所以在充滿生物的區(qū)域內(nèi)，每一新的類型都有一種傾向來(lái)代替并且最后消滅比它自己改進(jìn)較少的親類型以及與它競(jìng)爭(zhēng)而受益較少的類型。因此絕滅和自然選擇是并肩進(jìn)行的。所以，如果我們把每一物種都看作是從某些未知類型傳下來(lái)的，那末它的親種和一切過(guò)渡的變種，一般在這個(gè)新類型的形成和完善的過(guò)程中就已經(jīng)被消滅了。
但是，依照這種理論，無(wú)數(shù)過(guò)渡的類型一定曾經(jīng)存在過(guò)，為什么我們沒(méi)有看到它們大量埋存在地殼里呢？在《論地質(zhì)紀(jì)錄的不完全》一章里來(lái)討論這一問(wèn)題，將會(huì)更加便利；我在這里只說(shuō)明，我相信關(guān)于這一問(wèn)題的答案主要在于地質(zhì)紀(jì)錄的不完全實(shí)非一般所能想像到的。地殼是一個(gè)巨大的博物館；但自然界的采集品并不完全，而且是在長(zhǎng)久的間隔時(shí)期中進(jìn)行的。但是，可以主張，當(dāng)若干親緣密切的物種棲息在同一地域內(nèi)時(shí)，我們確實(shí)應(yīng)該在今日看到許多過(guò)渡類型才對(duì)。舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子：當(dāng)在大陸 上從北往南旅行時(shí)，我們一般會(huì)在各段地方看到親緣密切的或代表的物種顯然在自然組成里占據(jù)著幾乎相同的位置。這些代表的物種常常相遇而且相混合；當(dāng)某一物種逐漸少下去的時(shí)候，另一物種就會(huì)逐漸多起來(lái)，終于這一個(gè)代替了那一個(gè)。但如果我們?cè)谶@些物種相混的地方來(lái)比較它們，可以看出它們的構(gòu)造的各個(gè)細(xì)點(diǎn)一般都絕對(duì)不同，就像從各個(gè)物種的中心棲息地點(diǎn)采集來(lái)的標(biāo)本一樣。按照我的學(xué)說(shuō)，這些近緣物種是從一個(gè)共同親種傳下來(lái)的；在變異的過(guò)程中，各個(gè)物種都已適應(yīng)了自己區(qū)域里的生活條件，并已排斥了和消滅了原來(lái)的親類型以及一切連接過(guò)去和現(xiàn)在的過(guò)渡變種。因此，我們不應(yīng)該希望今日在各地都遇到無(wú)數(shù)的過(guò)渡變種，雖然它們必定曾經(jīng)在那里存在過(guò)，并且可能以化石狀態(tài)在那里埋存著。但是在具有中間生活條件的中間地帶，為什么我們現(xiàn)在沒(méi)有看到密切連接的中間變種呢？這一難點(diǎn)在長(zhǎng)久期間內(nèi)頗使我惶惑，但是我想，它大體是能夠解釋的。
第一，如果我們看到一處地方現(xiàn)在是連續(xù)的，就推論它在一個(gè)長(zhǎng)久的時(shí)期內(nèi)也是連續(xù)的，對(duì)此應(yīng)當(dāng)十分慎重。地質(zhì)學(xué)使我們相信：大多數(shù)的大陸 ，甚至在第三紀(jì)末期也還分裂成一些島嶼；在這樣的島嶼上沒(méi)有中間變種在中間地帶生存的可能性，不同的物種大概是分別形成的。由于陸地的形狀和氣候的變遷，現(xiàn)在連續(xù)的海面在最近以前的時(shí)期，一定遠(yuǎn)遠(yuǎn)不像今日那樣的連續(xù)和一致。但是我將不取這條道路來(lái)逃避困難；因?yàn)槲蚁嘈旁S多界限十分明確的物種是在本來(lái)嚴(yán)格連續(xù)的地面上形成的；雖然我并不懷疑現(xiàn)今連續(xù)地面的以前斷離狀態(tài)，對(duì)于新種形成，特別對(duì)于自由 雜交 而漫游的動(dòng)物的新種形成，有著重要作用。
我們觀察一下現(xiàn)今在一個(gè)廣大地域內(nèi)分布的物種，我們一般會(huì)看到它們?cè)谝粋€(gè)大的地域內(nèi)是相當(dāng)多的，而在邊界處就多少突然地逐漸稀少下來(lái)，最后終于消失了。因此，兩個(gè)代表物種之間的中間地帶比起每個(gè)物種的獨(dú)占地帶，一般總是狹小的。在登山時(shí)我們可以看到同樣的事實(shí)，有時(shí)正如得·康多爾所觀察的那樣，一種普通的高山植物非常突然地消失了，這是十分值得注意的。福布斯在用撈網(wǎng)探查深海時(shí)，也曾注意到同樣的事實(shí)。有些人把氣候和物理的生活條件看作是分布的最重要困素，這等事實(shí)應(yīng)該引起那些人們的驚異，因?yàn)闅夂蚝透叨然蛏疃榷际遣恢挥X(jué)地逐漸改變的。但是如果我們記得幾乎每一物種，甚至在它分布的中心地方，倘使沒(méi)有與它競(jìng)爭(zhēng)的物種，它的個(gè)體數(shù)目將增加到難以數(shù)計(jì)；如果我們記得幾乎一切物種，不是吃別的物種便是為別的物種所吃掉；總而言之，如果我們記得每一生物都與別的生物以極重要的方式直接地或間接地發(fā)生關(guān)系，——那末我們就會(huì)知道，任何地方的生物分布范圍決不完全決定于不知不覺(jué)地變化著的物理?xiàng)l件，而是大部分決定于其他物種的存在，或者依賴其他物種而生活，或者被其他物種所毀滅，或者與其他物種相競(jìng)爭(zhēng)；因?yàn)檫@些物種都已經(jīng)是區(qū)別分明的實(shí)物，沒(méi)有被不可覺(jué)察的各級(jí)類型混淆在一起，于是任何一個(gè)物種的分布范圍，由于依存于其他物種的分布范圍，其界限就會(huì)有十分明顯的傾向。還有，各個(gè)物種，在其個(gè)體數(shù)目生存較少的分布范圍的邊緣上，由于它的敵害、或它的獵物數(shù)量的變動(dòng)，或季候性的變動(dòng)，將會(huì)極其容易地遭到完全的毀滅；因此，它的地理分布范圍的界限就愈加明顯了。因?yàn)榻频幕蜃鞅淼奈锓N，當(dāng)生存在一個(gè)連續(xù)的地域內(nèi)時(shí)，各個(gè)物種都有廣大的分布范圍，它們之間有著一個(gè)比較狹小的中間地帶，在這個(gè)地帶內(nèi)，它們會(huì)比較突然地愈來(lái)愈稀少；又因?yàn)樽兎N和物種沒(méi)有本質(zhì)上的區(qū)別，所以同樣的法則大概可以應(yīng)用于二者；如果我們以一個(gè)棲息在廣大區(qū)域內(nèi)的正在變異中的物種為例，那末勢(shì)必有兩個(gè)變種適應(yīng)于兩個(gè)大區(qū)域，并且有第三個(gè)變種適應(yīng)于狹小的中間地帶。結(jié)果，中間變種由于棲息在一個(gè)狹小的區(qū)域內(nèi)，它的個(gè)體數(shù)目就較少；實(shí)際上，據(jù)我所能理解的來(lái)說(shuō)，這一規(guī)律是適合于自然狀態(tài)下的變種的，關(guān)于藤壺屬（balanus）里的顯著變種的中間變種，我看到這一規(guī)律的顯著例子。沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生給我的材料表明，當(dāng)介于二個(gè)類型之間的中間變種存在的時(shí)候，這個(gè)中間變種的個(gè)體數(shù)目一般比它們所連接的那二個(gè)類型的數(shù)目要少得多?，F(xiàn)在，如果我們可以相信這些事實(shí)和推論，并且斷定介于二個(gè)變種之間的變種的個(gè)體數(shù)目，一般比它們所連接的類型較少的話，那末，我們就能夠理解中間變種為什么不能在很長(zhǎng)久的期間內(nèi)存續(xù)：——按照一般規(guī)律，中間變種為什么比被它們?cè)瓉?lái)所連接的那些類型絕滅和消失得早些。
那是因?yàn)?，如前所述，任何個(gè)體數(shù)目較少的類型，比個(gè)體數(shù)目多的類型，會(huì)遇到更大的絕滅機(jī)會(huì)；在這種特殊情形里，中間類型極容易被兩邊存在著的親緣密切的類型所侵犯，但還有更加重要的理由：在假定兩個(gè)變種改變而完成為兩個(gè)不同物種的進(jìn)一步變異過(guò)程中，個(gè)體數(shù)目較多的兩個(gè)變種，由于棲息在較大的地域內(nèi)，就比那些棲息在狹小中間地帶內(nèi)的個(gè)體數(shù)目較少的中間變種占有強(qiáng)大優(yōu)勢(shì)。這是因?yàn)閭€(gè)體數(shù)目較多的類型，比個(gè)體數(shù)目較少的類型，在任何一定的時(shí)期內(nèi)，都有較好的機(jī)會(huì)，呈現(xiàn)更有利的變異，以供自然選擇的利用。因此，較普通的類型，在生活的競(jìng)爭(zhēng)里，就有壓倒和代替較不普通的類型的傾向，因?yàn)楹笳叩母淖兒透牧际潜容^緩慢一些的。我相信，如第二章所指出的，這一同樣的原理也可以說(shuō)明為什么每一地區(qū)的普通物種比稀少的物種平均能呈現(xiàn)較多的特征顯著的變種。我可以舉一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明我的意思，假定飼養(yǎng)著三個(gè)綿羊變種，一個(gè)適應(yīng)于廣大的山區(qū)；一個(gè)適應(yīng)于比較狹小的丘陵地帶；第三個(gè)適應(yīng)于廣闊的平原；假定這三處的居民都有同樣的決心和技巧，利用選擇來(lái)改良它們的品種；在這種情形下，擁有多數(shù)羊的山區(qū)或平原飼養(yǎng)者，將有更多的成功機(jī)會(huì)，他們比擁有少數(shù)羊的狹小中間丘陵地帶飼養(yǎng)者在改良品種上要較快些；結(jié)果，改良的山地品種或平原品種就會(huì)很快地代替改良較少的丘陵品種；這樣，本來(lái)個(gè)體數(shù)目較多的這兩個(gè)品種，便會(huì)彼此密切相接，而沒(méi)有那被代替的丘陵地帶中間變種夾在其中。
總而言之，我們相信物種終究是界限相當(dāng)分明的實(shí)物，在任何一個(gè)時(shí)期內(nèi)，不會(huì)由于無(wú)數(shù)變異著的中間連鎖而呈現(xiàn)不可分解的混亂：第一，因?yàn)樾伦兎N的形成是很緩慢的，這由于變異就是一個(gè)緩慢的過(guò)程，如果沒(méi)有有利的個(gè)體差異或變異發(fā)生，自然選擇就無(wú)所作為；同時(shí)在這個(gè)地區(qū)的自然機(jī)構(gòu)中如果沒(méi)有空的位置可以讓一個(gè)或更多改變的生物更好地占據(jù)，自然選擇也無(wú)所作為。這樣的新位置決定于氣候的緩慢變化或者決定于新生物的偶然移入，并且更重要的，可能決定于某些舊生物的徐緩變異；由于后者產(chǎn)生出來(lái)的新類型，便和舊類型互相發(fā)生作用和反作用。所以在任何一處地方，在任何一個(gè)時(shí)候，我們應(yīng)該看到只有少數(shù)物種在構(gòu)造上表現(xiàn)著多少穩(wěn)定的輕微變異；這的確是我們看到的情形。第二，現(xiàn)在連續(xù)的地域，在過(guò)去不久的時(shí)期一定常常是隔離的部分，在這些地方，有許多類型，特別屬于每次生育須進(jìn)行交 配和漫游甚廣的那些類型，大概已經(jīng)分別變得十分不同，足以列為代表物種。在這種情形里，若干代表物種和它們的共同祖先之間的中間變種，先前在這個(gè)地區(qū)的各個(gè)隔離部分內(nèi)一定曾經(jīng)存在過(guò)，但是這些連鎖在自然選擇的過(guò)程中都已被排除而絕滅，所以現(xiàn)今就看不到它們的存在了。
第三，如有兩個(gè)或兩個(gè)以上的變種在一個(gè)嚴(yán)密連續(xù)地域的不同部分被形成了，那末在中間地帶大概有中間變種的形成，但是這些中間變種一般存在的時(shí)間不長(zhǎng)，因?yàn)檫@些中間變種，由于已經(jīng)說(shuō)過(guò)的那些理由（即由于我們所知道的親緣密切的物種或代表物種的實(shí)際分布情形，以及公認(rèn)的變種的實(shí)際分布情形），生存在中間地帶的個(gè)體數(shù)量比被它們所連接的變種的個(gè)體數(shù)量要少些。單從這種原因來(lái)看，中間變種就難免絕滅；在通過(guò)自然選擇進(jìn)一步發(fā)生變異的過(guò)程中，它們幾乎一定要被它們所連接的那些類型所壓倒和代替；因?yàn)檫@些類型的個(gè)體數(shù)量較多，在整體中有更多的變異，這樣便能通過(guò)自然選擇得到進(jìn)一步的改進(jìn)，而進(jìn)一步占有更大的優(yōu)勢(shì)。
最后，不是通過(guò)任何一個(gè)時(shí)期，而是通過(guò)所有時(shí)期來(lái)看，如果我的學(xué)說(shuō)是真實(shí)的，那末無(wú)數(shù)中間變種肯定曾經(jīng)存在過(guò)，而把同群的一切物種密切連接起來(lái)，但是正如前面已經(jīng)屢次說(shuō)過(guò)的，自然選擇這個(gè)過(guò)程，常常有使親類型和中間變種絕滅的傾向。結(jié)果，它們?cè)?jīng)存在的證明只能見于化石的遺物中，而這些化石的保存，如我們?cè)谝院蟮囊徽吕锼赋龅?，是極不完全而且間斷的。
論具有特殊習(xí) 性和構(gòu)造的生物之起源和過(guò)渡?
反對(duì)我的意見的人曾經(jīng)問(wèn)道：比方說(shuō)，一種陸棲食肉動(dòng)物怎樣能夠轉(zhuǎn)變成具有水棲習(xí) 性的食肉動(dòng)物；這動(dòng)物在它的過(guò)渡狀態(tài)中怎么能夠生活？不難闡明，現(xiàn)今有許多食肉動(dòng)物呈現(xiàn)著從嚴(yán)格的陸棲習(xí) 性到水棲習(xí) 性之間密切連接的中間各級(jí)；并且因?yàn)楦鲃?dòng)物必須為生活而斗爭(zhēng)才能生存，所以明顯地，各動(dòng)物一定要很好適應(yīng)它在自然界中所處的位置。試看北美洲的水貂（mustela vison），它的腳有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形狀都像水獺。在夏季這種動(dòng)物為了捕魚為食，在水中游泳，但在悠長(zhǎng)的冬季，它離開冰凍的水，并且像其他鼬鼠（pole-cats）一樣，捕鼷鼠和別種陸棲動(dòng)物為食。如果用另一個(gè)例子來(lái)問(wèn)：一種食蟲的四足獸怎樣能夠轉(zhuǎn)變成能飛的蝙幅？對(duì)于這個(gè)問(wèn)題的答復(fù)要難得多。然而據(jù)我想，這個(gè)難點(diǎn)的重要性并不大。
在這里，正如在其他場(chǎng)合，我處于嚴(yán)重不利的局面，因?yàn)閺奈宜鸭脑S多明顯事例里，我只能舉出一兩個(gè)，來(lái)說(shuō)明近似物種的過(guò)渡習(xí) 性和構(gòu)造；以及同一物種中無(wú)論恒久的或暫時(shí)的多種習(xí) 性。依我看來(lái)，像蝙幅這種特殊的情況，非把過(guò)渡狀態(tài)的事例列成一張長(zhǎng)表，似乎不足以減少其中的困難。
我們看一看松鼠科；有的種類，其尾巴僅僅稍微扁平，還有一些種類，如理查森爵士（sir. j. richardson）所論述過(guò)的，其身體后部相當(dāng)寬闊、兩脅的皮膜開張得相當(dāng)充滿，從這些種類開始，一直到所謂飛鼠，中間有分別極細(xì)的諸級(jí)；飛鼠的四肢甚至尾的基部，都被廣闊的皮膜連結(jié)在一起，它的作用就像降落傘那樣，可以讓飛鼠在空中從這樹滑翔到那樹，其距離之遠(yuǎn)實(shí)足驚人。我們不能懷疑，每一種構(gòu)造對(duì)于每一種松鼠在其棲息的地區(qū)都各有用處，它可以使松鼠逃避食肉鳥或食肉獸，可以使它們較快地采集食物，或者，如我們有理由可以相信的，可以使他們減少偶然跌落的危險(xiǎn)。然而不能從這一事實(shí)就得出結(jié)論說(shuō)，每一種松鼠的構(gòu)造在一切可能條件下都是我們所可能想像到的最好的構(gòu)造。假使氣候和植物變化了，假使與它競(jìng)爭(zhēng)的其他嚙齒類或新的食肉動(dòng)物遷移進(jìn)來(lái)了，或者舊有的食肉動(dòng)物變異了，如此類推下去，將會(huì)使我們相信，至少有些松鼠要減少數(shù)量，或者絕滅，除非它們的構(gòu)造能以相應(yīng)的方式進(jìn)行變異和改進(jìn)，所以，特別是在變化著的生活條件下，那些肋旁皮膜愈張愈大的個(gè)體將被繼續(xù)保存下來(lái)，在這個(gè)問(wèn)題上，我看是沒(méi)有什么難點(diǎn)的，它的每一變異都是有用的，都會(huì)傳衍下去，因了這種自然選擇過(guò)程的累積效果，終于會(huì)有一種完全的所謂飛鼠產(chǎn)生出來(lái)。
現(xiàn)在看一看貓猴類（ga1eopithecus），即所謂飛狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠類中，現(xiàn)在相信它是屬于食蟲類（insectivora）的了。它那肋旁極闊的皮膜，從額角起一直延伸到尾巴，把生著長(zhǎng)指的四肢也包含在內(nèi)了，這肋旁的皮膜還生有伸張肌?，F(xiàn)在雖然還沒(méi)有適于在空中滑翔的構(gòu)造的各級(jí)連鎖把貓猴類與其他食蟲類連結(jié)起來(lái)，然而不難想像，這樣的連鎖先前曾經(jīng)存在過(guò)，而且各自像滑翔較不完全的飛鼠那樣地發(fā)展起來(lái)的；各級(jí)構(gòu)造對(duì)于它的所有者都曾經(jīng)有過(guò)用處。我覺(jué)得也沒(méi)有任何不能超越的難點(diǎn)來(lái)進(jìn)一步相信，連接貓猴類的指頭與前臂的膜，由于自然選擇而大大地增長(zhǎng)了；這一點(diǎn)，就飛翔器官來(lái)講，就可以使那動(dòng)物變成為蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜從肩端起一直延伸到尾巴，并且把后腿都包含在內(nèi)，我們大概在那里可以看到一種原來(lái)適于滑翔而不適于飛翔的構(gòu)造痕跡。
假如有十二個(gè)屬左右的鳥類絕滅了，誰(shuí)敢冒險(xiǎn)推測(cè)，只把它們的翅膀用作擊水的一些鳥，如大頭鴨（micropterus of eyton）；把它們的翅膀在水中當(dāng)作鰭用，在陸上當(dāng)作前腳用的一些鳥，如企鵝；把它們的翅膀當(dāng)作風(fēng)篷用的一些鳥，如鴕鳥；以及翅膀在機(jī)能上沒(méi)有任何用處的一些鳥，如幾維鳥（ apteryx ），曾經(jīng)存在過(guò)呢？ 然而上述每一種鳥的構(gòu)造，在它所處的生活條件下，都是有用處的，因?yàn)槊恳环N鳥都勢(shì)必在斗爭(zhēng)中求生存；但是它在一切可能條件下并不一定都是最好的，切勿從這些話去推論，這里所講的各級(jí)翅膀的構(gòu)造（它們大概都由于不使用的結(jié)果），都表示鳥類實(shí)際獲得完全飛翔能力所經(jīng)過(guò)的步驟；但是它們足以表示有多少過(guò)渡的方式至少是可能的。
看到像甲殼動(dòng)物（crustacea）和軟體動(dòng)物（mollusca ）這些在水中呼吸的動(dòng)物的少數(shù)種類可以適應(yīng)陸地生活；又看到飛鳥、飛獸，許多樣式的飛蟲，以及先前曾經(jīng)存在過(guò)的飛爬蟲，那末可以想像，那些依靠鰭的拍擊而稍稍上升、旋轉(zhuǎn)和在空中滑翔很遠(yuǎn)的飛魚，大概是可以變?yōu)橥耆谐岚虻膭?dòng)物的。如果這種事情曾經(jīng)發(fā)生，誰(shuí)會(huì)想像到，它們?cè)谠缦鹊倪^(guò)渡狀態(tài)中是大洋里的居住者呢？而且，它們的初步飛翔器官是專門用來(lái)逃脫別種魚的吞食的呢？（據(jù)我們所知，它是這樣的。）
如果我們看到適應(yīng)于任何特殊習(xí) 性而達(dá)到高度完善的構(gòu)造，如為了飛翔的鳥翅，我們必須記住，表現(xiàn)有早期過(guò)渡各級(jí)的構(gòu)造的動(dòng)物很少會(huì)保留到今日，因?yàn)樗鼈儠?huì)被后繼者所排除，而這些后繼者正是通過(guò)自然選擇逐漸變?yōu)橛嫱晟频?。進(jìn)一步我們可以斷言，適于不同生活習(xí) 性的構(gòu)造之間的過(guò)渡狀態(tài)，在早期很少大量發(fā)展，也很少具有許多從屬的類型。這樣，我們?cè)倩氐郊傧氲娘w魚例子，真正會(huì)飛的魚，大概不是為了在陸上和水中用許多方法以捕捉許多種類的食物，而在許多從屬的類型里發(fā)展起來(lái)，直到它們的飛翔器官達(dá)到高度完善的階段，使得它們?cè)谏疃窢?zhēng)中能夠決定性地勝過(guò)其他動(dòng)物時(shí)，它們才能發(fā)展起來(lái)。因此，在化石狀態(tài)中發(fā)現(xiàn)具有過(guò)渡各級(jí)構(gòu)造的物種的機(jī)會(huì)總是少的，因?yàn)樗鼈兊膫€(gè)體數(shù)目少于那些在構(gòu)造上充分發(fā)達(dá)的物種的個(gè)體數(shù)目。
現(xiàn)在我舉兩三個(gè)事例來(lái)說(shuō)明同種的諸個(gè)體間習(xí) 性的分歧和習(xí) 性的改變。在二者之中的任何一種情形里，自然選擇都能容易地使動(dòng)物的構(gòu)造適應(yīng)它的改變了的習(xí) 性，或者專門適應(yīng)若干習(xí) 性中的一種習(xí) 性。然而難以決定的是，究竟習(xí) 性一般先起變化而構(gòu)造隨后發(fā)生變化呢，還是構(gòu)造的稍微變化引起了習(xí) 性的變化呢？但這些對(duì)于我們并不重要。大概兩者差不多常是同時(shí)發(fā)生的。關(guān)于改變了的習(xí) 性的情形，只要舉出現(xiàn)在專吃外來(lái)植物或人造食物的許多英國(guó)昆蟲就足夠了。關(guān)于分歧了的習(xí) 性，有無(wú)數(shù)例子可以舉出來(lái)：我在南美洲常常觀察一種暴戾的鹟（sau- rophagus sulphuratus），它像一只茶隼（kestrel）似地翱翔于一處，復(fù)至他處，此外的時(shí)間它靜靜地立在水邊，于是像翠鳥（kingfisher）似地沖入水中撲魚。在英國(guó)，有時(shí)可以看到大茬雀（paurs inajor）幾乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有時(shí)又像伯勞（ shrike ）似地啄小鳥的頭部，把它們弄死，我好多次看見并且聽到，它們像鳾（nuthatch）似地，在枝上啄食紫杉（yew）的種籽。赫恩（hearne）在北美洲看到黑熊大張其嘴在水里游泳數(shù)小時(shí)，幾乎像鯨魚似地，捕捉水中的昆蟲。
我們有時(shí)候既然看到一些個(gè)體具有不同于同種和同屬異種所固有的習(xí) 性，所以我們可以預(yù)期這些個(gè)體大概偶爾會(huì)產(chǎn)生新種，這些新種具有異常的習(xí) 性，而且它們的構(gòu)造輕微地或者顯著地發(fā)生改變，不同于它們的構(gòu)造模式。自然界里是有這樣的事例的。啄木鳥攀登樹木并從樹皮的裂縫里捉捕昆蟲，我們能夠舉出比這種適應(yīng)性更加動(dòng)人的例子嗎？然而在北美洲有些啄木鳥主要以果實(shí)為食物，另有一些啄木鳥卻生著長(zhǎng)翅而在飛行中捉捕昆蟲。在拉普拉他平原上，幾乎沒(méi)有生長(zhǎng)一株樹，那里有一種啄木鳥叫平原鴷（colaptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌長(zhǎng)而尖，尾羽尖細(xì)而堅(jiān)硬，足以使它在一個(gè)樹干上保持直立姿勢(shì)，但不及典型啄木鳥的尾羽那樣堅(jiān)硬，并且它還有直而強(qiáng)的嘴，然而它的嘴不及典型啄木鳥的嘴那樣地直或強(qiáng)，但也足以在樹木上穿孔。因此，這種鳥，在構(gòu)造的一切主要部分上，是一種啄木鳥。甚至像那些不重要的性狀，如羽色、粗糙的音調(diào)、波動(dòng)式的飛翔，都明白表示了它們與英國(guó)普通啄木鳥的密切的血緣關(guān)系；但是根據(jù)我自己的觀察，以及根據(jù)亞莎拉的精確觀察，我可以斷定，在某些大的地區(qū)內(nèi)，它不攀登樹木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些別的地方，據(jù)赫德森先生（mr. hudson）說(shuō)，就是這種同樣的啄木鳥常往來(lái)樹間，并在樹干上鑿孔做窠。我可以舉出另一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明這一屬的習(xí) 性改變的情況，根據(jù)得·沙蘇爾（de saussure）的描述，有一種墨西哥的啄木鳥在堅(jiān)硬的樹木上打孔，以貯藏橡樹果實(shí)（acorn）。
海燕（petrels ）是最具空中性和海洋性的鳥，但是在火地的恬靜海峽間有一種名叫水雉鳥（puffinuria berardi）的，在它的一般習(xí) 性上，在它的驚人的潛水力上，在它的游泳和起飛時(shí)的飛翔姿態(tài)上，都會(huì)使任何人把它誤為海烏（ auk ）或水壺盧（grebe）的；盡管如此，它在本質(zhì)上還是一種海燕，但它的體制的許多部分已經(jīng)在新的生活習(xí) 性的關(guān)系中起了顯著的變異；而拉普拉他的啄木鳥在構(gòu)造上僅有輕微的變異。關(guān)于河烏（water-ouzel），最敏銳的觀察者根據(jù)它的尸體檢驗(yàn)，也決不會(huì)想像到它有半水棲的習(xí) 性；然而這種與鶇科近似的鳥卻以潛水為生，——它在水中使用翅膀，用兩腳抓握石子。膜翅類這一大目的一切昆蟲，除了卵蜂屬（proctotrupes），都是陸棲性的，盧伯克爵士曾發(fā)現(xiàn)卵蜂屬有水棲的習(xí) 性；它常常進(jìn)入水中，不用腳而用翅膀，到處潛游，它在水面下能逗留四小時(shí)之久；然而它的構(gòu)造并不隨著這種變常的習(xí) 性而發(fā)生變化。
有些人相信各種生物一創(chuàng)造出來(lái)就像今日所看到的那樣，他們?nèi)绻龅揭环N動(dòng)物的習(xí) 性與構(gòu)造不相一致時(shí)，一定常常要覺(jué)得奇怪。鴨和鵝的蹼腳的形成是為了游泳，還有什么比此事更為明顯的呢？然而產(chǎn)于高地的鵝，雖然生著蹼腳，但它很少走近水邊，除卻奧杜旁（audubon ）外，沒(méi)有人看見過(guò)四趾都有蹼的軍艦鳥（friga-te-bird）會(huì)降落在海面上的。另一方面，水壺盧和水姑?。╟oots）都是顯著的水棲鳥，雖然它們的趾僅在邊緣上生著膜。涉禽類（grallatores）的長(zhǎng)而無(wú)膜的趾的形成，是為了便于在沼澤地和浮草上行走，還有比此事更為明顯的嗎？——鷭（water-hen）和陸秧雞（landrail）都屬于這一目，然而前者幾乎和水姑丁一樣是水棲性的，后者幾乎和鵪鶉（quail）或鷓鴣（partridge ）一樣是陸棲性的。在這些例子以及其他能夠舉出的例子里，都是習(xí) 性已經(jīng)變化而構(gòu)造并不相應(yīng)地變化。高地鵝的蹼腳在機(jī)能上可以說(shuō)已經(jīng)變得幾乎是殘跡的了，雖然在其構(gòu)造上并非如此。軍艦鳥的趾間深凹的膜，表明它的構(gòu)造已開始變化了。
相信生物是分別而無(wú)數(shù)次地被創(chuàng)造出來(lái)的人會(huì)這樣說(shuō)，在這些例子里，是因?yàn)樵煳镏飨矚g使一種模式的生物去代替別種模式的生物；但在我看來(lái)這只是用莊嚴(yán)的語(yǔ)言把事實(shí)重說(shuō)一遍罷了。相信生存斗爭(zhēng)和自然選擇原理的人，則會(huì)承認(rèn)各種生物都不斷在努力增多個(gè)體數(shù)目，并且會(huì)承認(rèn)任何生物無(wú)論在習(xí) 性上或構(gòu)造上只要發(fā)生很小的變異，就能較同一地方的別種生物占有優(yōu)勢(shì)，而攫取那一生物的位置，不管那個(gè)位置與它自己原來(lái)的位置有多大的不同。這樣，他就不會(huì)對(duì)下面的事實(shí)感到奇怪了：具有蹼腳的鵝和軍艦鳥，生活于干燥的陸地而很少降落在水面上；具有長(zhǎng)趾的秧雞，生活于草地而不生活于澤地上；啄木鳥生長(zhǎng)在幾乎沒(méi)有樹木的地方；以及潛水的鶇、潛水的膜翅類和海燕具有海鳥的習(xí) 性。
極端完善的和復(fù)雜的器官?
眼睛具有不能模仿的裝置，可以對(duì)不同距離調(diào)節(jié)其焦點(diǎn)，容納不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然選擇而形成，我坦白承認(rèn)，這種說(shuō)法好像是極其荒謬的。當(dāng)最初說(shuō)太陽(yáng)是靜止的，而地球環(huán)繞著太陽(yáng)旋轉(zhuǎn)的時(shí)候，人類的常識(shí)曾經(jīng)宣稱這一學(xué)說(shuō)是錯(cuò)誤的；但是像各個(gè)哲學(xué)家所知道的“民聲即天聲”這句古諺，在科學(xué)里是不能相信的。理性告訴我，如果能夠示明從簡(jiǎn)單而不完全的眼睛到復(fù)雜而完全的眼睛之間有無(wú)數(shù)各級(jí)存在，并且像實(shí)際情形那樣地每級(jí)對(duì)于它的所有者都有用處；進(jìn)而如果眼睛也像實(shí)際情形那樣地曾經(jīng)發(fā)生過(guò)變異，并且這些變異是能夠遺傳的；同時(shí)如果這些變異對(duì)于處在變化著的外界條件下的任何動(dòng)物是有用的；那末，相信完善而復(fù)雜的眼睛能夠由自然選擇而形成的難點(diǎn)，雖然在我們想像中是難以克服的，卻不能被認(rèn)為能夠顛覆我的學(xué)說(shuō)。神經(jīng)怎樣對(duì)光有感覺(jué)，正如生命本身是怎樣起源的一樣，不是我們研究的范圍。但我可以指出，有些最低級(jí)的生物，在它們體內(nèi)并不能找到神經(jīng)，也能夠感光，因此，在它們?cè)|(zhì)（sarcode）里有某些感覺(jué)元素聚集起來(lái)，而發(fā)展為具有這種特殊感覺(jué)性的神經(jīng)，似乎并非是不可能的。
在探求任何一個(gè)物種的器官所賴以完善化的諸級(jí)時(shí)，我們應(yīng)當(dāng)專門觀察它的直系祖先；但這幾乎是不可能的，于是，我們便不得不去觀察同群中的別的物種和別的屬，即去觀察共同始祖的旁系，以便看出在完善化過(guò)程中，有哪些級(jí)是可能的，也許還有機(jī)會(huì)看出遺傳下來(lái)的沒(méi)有改變或僅有小小改變的某些級(jí)。但是，不同綱里的同一器官的狀態(tài)，對(duì)于它達(dá)到完善化所經(jīng)過(guò)的步驟，有時(shí)也會(huì)提供若干說(shuō)明。
能夠叫作眼睛的最簡(jiǎn)單器官，是由一條視神經(jīng)形成的，它被色素細(xì)胞環(huán)繞著、并被半透明的皮膜遮蓋著，但它沒(méi)有任何晶狀體或其他折射體。然而根據(jù)喬丹（m. jourdain）的研究，我們甚至可以再往下降一步，可以看到色素細(xì)胞的集合體，它分明是用作視覺(jué)器官的，但沒(méi)是任何神經(jīng)，只是著生在肉膠質(zhì)的組織上面。上述這種簡(jiǎn)單性質(zhì)的眼睛，不能明白地看見東西，只能夠用來(lái)辨別明暗。據(jù)方才所提到的作者的描述，在某些星魚里，圍繞神經(jīng)的色素層有小的凹陷，里面充滿著透明的膠質(zhì)，表面凸起，好像高等動(dòng)物里的角膜。他認(rèn)為這不是用來(lái)反映形象的，只不過(guò)把光線集中，使它的感覺(jué)更容易一些罷了。在這種集中光線的情形里，我們得到向著形成真的、能夠反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步驟；因?yàn)橹灰岩暽窠?jīng)的裸露一端（在低等動(dòng)物中，視神經(jīng)的這一端的位置沒(méi)有一定，有的深埋在體內(nèi)，有的則接近在體表），安放在與集光器的適當(dāng)距離之處，便會(huì)在這上面形成影像。
在關(guān)節(jié)動(dòng)物（articulata）這一大綱里，我們可以看到最原始的是單純被色素層包圍著的視神經(jīng)，這種色素層有時(shí)形成一個(gè)瞳孔，但沒(méi)有晶狀體或其他光學(xué)裝置。關(guān)于昆蟲，現(xiàn)在已經(jīng)知道，巨大的復(fù)眼的角膜上有無(wú)數(shù)小眼，形成真正的晶狀體，并且這種晶錐體含有奇妙變異的神經(jīng)纖維。但是在關(guān)節(jié)動(dòng)物里，視覺(jué)器官的分歧性是如此之大，以致米勒（muller ）先前曾把它分為三個(gè)主要的大類和七個(gè)小類，除此之外還有聚生單眼的第四個(gè)主要大類。
如果我們想一想這里很簡(jiǎn)單講過(guò)的情形，即關(guān)于低等動(dòng)物的眼睛構(gòu)造的廣闊的、分歧的、逐漸分級(jí)的范圍；如果我們記得一切現(xiàn)存類型的數(shù)量比起已經(jīng)絕滅類型的數(shù)量一定少得多，那末就不難相信，自然選擇能夠把被色素層包圍著的和被透明的膜遮蓋著的一條視神經(jīng)的簡(jiǎn)單裝置，改變?yōu)殛P(guān)節(jié)動(dòng)物的任何成員所具有的那樣完善的視覺(jué)器官。
已經(jīng)走到此處的人，如果讀完本書之后，發(fā)現(xiàn)其中的大量事實(shí)，不能用別的方法得到解釋，只能用通過(guò)自然選擇的變異學(xué)說(shuō)才可以得到解釋，那末，他就應(yīng)當(dāng)毫不猶豫地再向前邁進(jìn)一步；他應(yīng)當(dāng)承認(rèn)，甚至像雕（eagle）的眼睛那樣完善的構(gòu)造也是如此形成的，雖然在這種情形下，他并不知道它的過(guò)渡狀態(tài)，有人曾經(jīng)反對(duì)說(shuō)，為了要使眼睛發(fā)生變化，并且作為一種完善的器官被保存下來(lái)，就必須有許多變化同時(shí)發(fā)生，而據(jù)推想，這是不能通過(guò)自然選擇做到的；但正如我在論家養(yǎng)動(dòng)物變異的那部著作里所曾企圖闡明的，如果變異是極微細(xì)而逐漸的，就沒(méi)有必要假定一切變異都是同時(shí)發(fā)生的。同時(shí)，不同種類的變異也可能為共同的一般目的服務(wù)：正如華萊斯先生曾經(jīng)說(shuō)過(guò)的，“如果一個(gè)晶狀體具有太短的或大長(zhǎng)的焦點(diǎn)，它可以由改變曲度或改變密度來(lái)進(jìn)行調(diào)整；如果曲度不規(guī)則，光線不能聚集于一點(diǎn)，那末使曲度增加一些規(guī)則性，便是一種改進(jìn)了。所以，虹膜的收縮和眼睛肌肉的運(yùn)動(dòng)，對(duì)于視覺(jué)都不是必要的，不過(guò)是使這一器官的構(gòu)造在任何階段中得到添加的和完善化的改進(jìn)而已?！痹趧?dòng)物界占最高等地位的脊椎動(dòng)物里，其眼睛開始時(shí)是如此簡(jiǎn)單，如文昌魚的眼睛，只是透明皮膜所構(gòu)成的小囊，其上著生神經(jīng)并圍以色素，除此之外，別無(wú)其他裝置。在魚類和爬行類里，如歐文曾經(jīng)說(shuō)過(guò)的：“折光構(gòu)造的諸級(jí)范圍是很大的?！卑凑瘴柡停?virchow ）的卓見，甚至人類的這種美妙透明晶狀體，在胚胎期也是由袋狀皮褶中的表皮細(xì)胞的堆積而形成的；而玻璃體是由胚胎的皮下組織形成的，這個(gè)事實(shí)有重要的意義。雖然如此，對(duì)于這樣奇異的然而并不是絕對(duì)完善的眼睛的形成，要達(dá)到公正的結(jié)論，理性還必須戰(zhàn)勝想像；但是我痛感這是很困難的，所以有些人把自然選擇原理應(yīng)用到如此深遠(yuǎn)而有所躊躇，對(duì)此我并不覺(jué)得奇怪。
避免把眼睛和望遠(yuǎn)鏡作比較，幾乎是不可能的。我們知道望遠(yuǎn)鏡是由人類的最高智慧經(jīng)過(guò)長(zhǎng)久不斷的努力而完成的；我們自然地會(huì)推論眼睛也是通過(guò)一種多少類似的過(guò)程而形成的。但這種推論不是專橫嗎？我們有什么理由可以假定“造物主”也是以人類那樣的智慧來(lái)工作呢？如果我們必須把眼睛和光學(xué)器具作一比較的話，我們就應(yīng)當(dāng)想像，它有一厚層的透明組織，在其空隙里充滿著液體，下面有感光的神經(jīng)，并且應(yīng)當(dāng)假定這一厚層內(nèi)各部分的密度緩緩地不斷地在改變著，以便分離成不同密度和厚度的各層，這些層的彼此距離各不相同，各層的表面也慢慢地改變著形狀。進(jìn)而我們必須假定有一種力量，這種力量就是自然選擇即最適者生存，經(jīng)常十分注意著透明層的每個(gè)輕微的改變；并且在變化了的條件之下，把無(wú)論以任何方式或任何程度產(chǎn)生比較明晰一點(diǎn)的映像的每一個(gè)變異仔細(xì)地保存下來(lái)。我們必須假定，這器官的每一種新狀態(tài)，都是成百萬(wàn)地倍增著；每種狀態(tài)一直被保存到更好的產(chǎn)生出來(lái)之后，這時(shí)舊的狀態(tài)才全歸毀滅。在生物體里，變異會(huì)引起一些輕微的改變，生殖作用會(huì)使這些改變幾乎無(wú)限地倍增著，而自然選擇乃以準(zhǔn)確的技巧把每一次的改進(jìn)都挑選出來(lái)。讓這種過(guò)程百萬(wàn)年地進(jìn)行著；每年作用于成百萬(wàn)的許多種類的個(gè)體；這種活的光學(xué)器具會(huì)比玻璃器具制造得更好，正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一樣，難道我們能不相信這一點(diǎn)嗎？
過(guò)渡的方式?
倘使能證明有任何復(fù)雜器官不是經(jīng)過(guò)無(wú)數(shù)的、連續(xù)的、輕微的變異而被形成的，那末我的學(xué)說(shuō)就要完全破產(chǎn)。但是我還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這種情形。無(wú)疑現(xiàn)在有許多器官，我們還不知道它們的過(guò)渡中間諸級(jí)，如果對(duì)于那些十分孤立的物種進(jìn)行觀察時(shí)，就更加如此，因?yàn)楦鶕?jù)我的學(xué)說(shuō)，它的周圍的類型已大都絕滅了?；蛘?，我們以一個(gè)綱內(nèi)的一切成員所共有的一種器官做為論題時(shí)，也是如此，因?yàn)樵谶@種情形里，那器官一定原來(lái)是在遙遠(yuǎn)的時(shí)代里形成的，此后，本綱內(nèi)一切成員才發(fā)展起來(lái)：為要找尋那器官早先經(jīng)過(guò)的過(guò)渡諸級(jí)，我們必須觀察極古的始祖類型，可是這些類型早已絕滅了。
我們?cè)跀嘌砸环N器官可以不通過(guò)某一種類的過(guò)渡諸級(jí)而形成時(shí)，必須十分小心。在低等動(dòng)物里，可以舉出無(wú)數(shù)的例子來(lái)說(shuō)明同樣的器官同時(shí)能夠進(jìn)行全然不同的機(jī)能；如蜻蜓的幼蟲和泥鰍（cobites），它們的消化管兼營(yíng)呼吸、消化和排泄的機(jī)能。再如水螅（ hydra ），它可以把身體的內(nèi)部翻到外面來(lái)，這樣，外層就營(yíng)消化，而營(yíng)消化的內(nèi)層就營(yíng)呼吸了。在這等情形里，自然選擇可能使本來(lái)營(yíng)兩種機(jī)能的器官的全部或一部專營(yíng)一種機(jī)能，如果由此可以得到任何利益的話，于是經(jīng)過(guò)不知不覺(jué)的步驟，器官的性質(zhì)就被大大改變了。我們知道，有許多種植物正常地同時(shí)產(chǎn)生不同構(gòu)造的花；如果這等植物僅僅產(chǎn)生一類的花，那末這一物種的性質(zhì)就會(huì)比較突然地發(fā)生大變化。但同一株植物產(chǎn)生的兩類花大概原來(lái)是由分級(jí)極細(xì)的步驟分化出來(lái)的，這些步驟至今可能在某些少數(shù)情形里還在進(jìn)行著。
再者，兩種不同的器官，或兩種形式極不同的同樣器官，可以同時(shí)在同一個(gè)個(gè)體里營(yíng)相同的機(jī)能，并且這是極端重要的過(guò)渡方法：舉一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明，——魚類用鰓呼吸溶解在水中的空氣，同時(shí)用鰾呼吸游離的空氣，鰾被富有血管的隔膜分開，并有鰾管（ductus pneumaticus）以供給它空氣。在植物界中可以舉出另外一個(gè)例子：植物的攀緣方法有三種，用螺旋狀的卷繞，用有感覺(jué)的卷須卷住一個(gè)支持物，以及用發(fā)出的氣根；通常是不同的植物群只使用其中的一種方法，但有幾種植物兼用兩種方法，甚至也有同一個(gè)個(gè)體同時(shí)使用三種方法的。在所有這種情形里，兩種器官當(dāng)中的一個(gè)可能容易地被改變和完善化，以擔(dān)當(dāng)全部的工作，它在變異的進(jìn)行中，曾經(jīng)受到了另一種器官的幫助；于是另一種器官可能為著完全不同的另一個(gè)目的而被改變，或者可能整個(gè)被消滅掉。
