第七章 對于自然選擇學(xué)說的種種異議 2

米伐特先生曾經(jīng)提出過這種情形，并且說，在眼睛的位置上有突然的、自發(fā)的轉(zhuǎn)變是難以相信的，我十分同意這種說法。他又說，“如果這種過渡是逐漸的，那么這種過渡，即一只眼睛移向頭的另一側(cè)的行程中的極小段落，如何會有利于個體，真是難以理解的。這種初期的轉(zhuǎn)變與其說有利，勿寧說多少是有害的”?？墒窃诼罚╩alm）1867年所報道的優(yōu)秀觀察中，他可以找到關(guān)于這個問題的答復(fù)，比目魚科的魚在極幼小和對稱的時候，它們的眼睛分生在頭的兩側(cè)，但因為身體過高，側(cè)鰭過小，又因為沒有鰾，所以不能長久保持直立的姿勢。不久它疲倦了，便向一側(cè)倒在水底。根據(jù)曼姆的觀察，它們這樣臥倒時，常常把下方的眼睛向上轉(zhuǎn)，看著上面；并且眼睛轉(zhuǎn)動得如此有力，以致眼球緊緊地抵著眼眶的上邊。結(jié)果兩眼之間的額部暫時縮小了寬度，這是可以明白看到的。有一回，曼姆看見一條幼魚抬起下面的眼睛，并且把它壓倒約七十度角的距離。?

我們必須記住，頭骨在這樣的早期是軟骨性的，并且是可撓性的，所以它容易順從肌肉的牽引。并且我們知道，高等動物甚至在早期的幼年以后，如果它們的皮膚或肌肉因病或某種意外而長期收縮，頭骨也會因此而改變它的形狀。長耳朵的兔，如果它們的一只耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牽動這一邊的所有頭骨向前，我曾畫過這樣的一張圖。曼姆說，鱸魚（percbes）、大馬哈魚和幾種其他對稱魚類的新孵化的幼魚，往往也有在水底臥在一側(cè)的習(xí) 性；并且他看到，這時它們常常牽動下面的眼睛向上看；因此它們的頭骨會變得有些歪。然而這些魚類不久就能保持直立的姿勢，所以永久的效果不會由此產(chǎn)生。比目魚科的魚則不然，由于它們的身體日益扁平，所以長得愈大，臥在一側(cè)的習(xí) 性也愈深，因而在頭部的形狀上和眼睛的位置上就產(chǎn)生了永久的效果。用類推的方法可以判斷，這種骨骼歪曲的傾向按照遺傳原理無疑會被加強(qiáng)的。希阿特與某些其他博物學(xué)者正相反，他相信比目魚科的魚甚至在胚胎時期已不十分對稱，如果是這樣的話，我們就能理解為什么某些物種的魚在幼小的時候習(xí)慣地臥在左側(cè)，而其他一些物種卻臥在右側(cè)。曼姆在證實上述意見時，又說道，不屬于比目魚科的北粗鰭魚（trachypterus arcticus ）的成體，在水底也臥在左側(cè)，并且斜著游泳；這種魚的頭部兩側(cè)，據(jù)說有點不相像。我們的魚類學(xué)大權(quán)威京特博士（dr. gunther）在描述曼姆的論文之后，加以評論：“作者對比目魚科的異常狀態(tài)，提出了一個很簡單的解釋?！?

這樣，我們看到，眼睛從頭的一側(cè)移向另一側(cè)的最初階段，米伐特先生認(rèn)為這是有害的，但這種轉(zhuǎn)移可以歸因于側(cè)臥在水底時兩眼努力朝上看的習(xí) 性，而這種習(xí) 性對于個體和物種無疑都是有利的，有幾種比目魚的嘴彎向下面，而且沒有眼睛那一側(cè)的頭部顎骨，如特拉奎爾博士（dr. traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一側(cè)的顎骨強(qiáng)而有力，我們可以把這種事實歸因于使用的遺傳效果。另一方面，包括側(cè)鰭在內(nèi)的魚的整個下半身比較不發(fā)達(dá)，這種情況可以借不使用來說明；雖然耶雷爾（yarrell）推想這等鰭的縮小，對于比目魚也有利，因為“比起上面的大形鰭，下面的鰭只有極小的空間來活動”。星鰈（plaice）的上顎生有四個至七個牙齒，下顎生有二十五個至三十個牙齒，這種牙齒數(shù)目的比例同樣也可借不使用來說明。根據(jù)大多數(shù)魚類的以及許多其他動物的腹面沒有顏色的狀況，我們可以合理地假定，比目魚類的下面一側(cè)，無論是右側(cè)或左側(cè)，沒有顏色，都是由于沒有光線照射的緣故。但是我們不能假定，鰨的上側(cè)身體的特殊斑點很像沙質(zhì)海底，或者如普謝（pouchet）最近指出的某些物種具有隨著周圍表面而改變顏色的能力，或者歐洲大菱鲆（turbot）的上側(cè)身體具有骨質(zhì)結(jié)節(jié)，都是由于光線的作用。在這里自然選擇大概發(fā)生作用，就像自然選擇使這等魚類身體的一般形狀和許多其他特性適應(yīng)它們的生活習(xí) 性一樣。我們必須記住，如我以前所主張的，器官增強(qiáng)使用的遺傳效果，或者它們不使用的遺傳效果，會因自然選擇而加強(qiáng)。因為，朝著正確方向發(fā)生的一切自發(fā)變異會這樣被保存下來；這和由于任何部分的增強(qiáng)使用和有利使用所獲得的最大遺傳效果的那些個體能夠被保存下來是一樣的。至于在各個特殊的情形里多少可以歸因于使用的效果，多少可以歸因于自然選擇，似乎是不可能決定的。?

我可以再舉一例來說明，一種構(gòu)造的起源顯然是完全由于使用或習(xí) 性的作用。某些美洲猴的尾端已變成一種極其完善的把握器官，而當(dāng)作第五只手來使用。一位完全贊同米伐特先生的評論者，關(guān)于這種構(gòu)造說道，“不可能相信，在任何悠久的年代中，那個把握的最初微小傾向，能夠保存具有這等傾向的個體生命，或者能夠惠予它們以生育后代的機(jī)會”。但是任何這種信念都是不必要的。習(xí) 性大概足以從事這種工作，習(xí) 性差不多意味著能夠由此得到一些或大或小的利益。布雷姆（brehm）看到一只非洲猴（cer-copithecus）的幼猴，用手攀住它的母親的腹面，同時還用它的小尾巴鉤住母猴的尾巴。亨斯洛教授（prof. henslow）伺養(yǎng)了幾只倉鼠（mus messorius），這種倉鼠的尾巴構(gòu)造得并不能把握東西；但是他屢屢觀察到它用尾巴卷住放在籠內(nèi)的一叢樹枝上，來幫助它們的攀緣，我從京特博士那里得到一個類似的報告，他曾看到一只鼠用尾巴把自己掛起。如果倉鼠有嚴(yán)格的樹棲習(xí) 性，它的尾巴或者會像同一目中某些成員的情形那樣，構(gòu)造得具有把握性?？疾炝朔侵藓镉仔r的這種習(xí) 性，為什么它們后來不這樣呢，這是難以解答的。這種猴的長尾可能在巨大的跳躍時當(dāng)作平衡器官，比當(dāng)作把握器官對于它們更有用處吧。?

乳腺是哺乳動物全綱所共有的，并且對于它們的生存是不可缺少的；所以乳腺必在極其久遠(yuǎn)的時代就已經(jīng)發(fā)展了，而關(guān)于乳腺的發(fā)展經(jīng)過，我們肯定是什么也不知道的。米伐特先生問道：“能夠設(shè)想任何動物的幼體偶然從它的母親的脹大的皮腺吸了一滴不大滋養(yǎng)的液體，就能避免死亡嗎？即使有過一次這種情形，那么有什么機(jī)會能使這樣的變異永續(xù)下去呢？”但是這個例子舉得并不適當(dāng)。大多數(shù)進(jìn)化論者都承認(rèn)哺乳動物是從有袋動物傳下來的；如果是這樣的話，則乳腺最初一定是在育兒袋內(nèi)發(fā)展起來的。在一種魚（海馬屬［ hippocampus］）的場合里，卵就是在這種性質(zhì)的袋里孵出的，并且幼魚有一時期也是養(yǎng)育在那里的；一位美國博物學(xué)者洛克伍得先生（mr. lockwood），根據(jù)他看到的幼魚發(fā)育情形，相信它們是由袋內(nèi)皮腺的分泌物來養(yǎng)育的。那末關(guān)于哺乳動物的早期祖先，差不多在它們可以適用這個名稱之前，其幼體按照同樣的方法被養(yǎng)育，至少是可能的吧？并且在這種情形里，那些分泌帶有乳汁性質(zhì)的、并且在某種程度或方式上是最營養(yǎng)的液汁的個體，比起分泌液汁較差的個體，畢竟會養(yǎng)育更多數(shù)目的營養(yǎng)良好的后代；因此，這種與乳腺同源的皮腺就會被改進(jìn)，或者變得更為有效，分布在袋內(nèi)一定位置上的腺，會比其余的變得格外發(fā)達(dá)，這是與廣泛應(yīng)用的專業(yè)化原理相符合的；它們于是變?yōu)槿榉?，但起初沒有乳頭，就像我們在哺乳類中最下級的鴨嘴獸里所看到的那樣。分布在一定位置上的腺，通過什么樣的作用，會變得比其余的更加專業(yè)化，是否一部分由于生長的補(bǔ)償作用、使用的效果、或者自然選擇，我還不敢斷定。?

除非幼體能夠同時吸食這種分泌物，則乳腺的發(fā)達(dá)便沒有用處，而且也不會受自然選擇的作用。要理解幼小哺乳動物怎樣能夠本能地懂得吸食乳汁，并不比理解未孵化的小雞怎樣懂得用特別適應(yīng)的嘴輕輕擊破蛋殼，或者怎樣在離開了蛋殼數(shù)小時以后便懂得啄取谷粒的食物，更加困難。在這等情形里，最可能的解釋似乎是，這種習(xí) 性起初是在年齡較大的時候由實踐里獲得的，其后乃傳遞給年齡較幼的后代。但是，據(jù)說幼小的袋鼠并不吸乳，只是緊緊含住母獸的乳頭，母獸就把乳汁射進(jìn)她的軟弱的、半形成的后代的口里。對于這個問題，米伐特先生說道，“如果沒有特別的設(shè)備，小袋鼠一定會因乳汁侵入氣管而被窒息，但是，特別的設(shè)備是有的。它的喉頭生得如此之長，上面一直通到鼻管的后端，這樣就能夠讓空氣自由 進(jìn)入到肺里，而乳汁可以無害地經(jīng)過這種延長了的喉頭兩側(cè)，安全地達(dá)到位在后面的食管”。米伐特先生于是問道，自然選擇怎樣從成年袋鼠以及從大多數(shù)其他哺乳類（假定是從有袋類傳下來的）把“這種至少是完全無辜的和無害的構(gòu)造除去呢？”可以這樣答復(fù)：發(fā)聲對許多動物確有高度的重要性，只要喉頭通進(jìn)鼻管，就不能大力發(fā)聲；并且弗勞爾教授（prof. flower）曾經(jīng)告訴我說，這種構(gòu)造對于動物吞咽固體食物，是大有妨礙的。?

我們現(xiàn)在稍微談一談動物界中比較低等的部門。棘皮動物（星魚、海膽等等）生有一種引人注意的器官，叫做叉棘（pedicellaria），在很發(fā)達(dá)的情況下，它成為三叉的鉗，——即由三個鋸齒狀的鉗臂形成的，三個鉗臂密切配合在一起，位在一枝有彈性的、由肌肉而運動的柄的頂端。這種鉗能夠牢固地挾住任何東西；亞歷山大·阿加西斯曾看到一種海膽（echinus）很快地把排泄物的細(xì)粒從這個鉗傳遞給那個鉗，沿著體部一定的幾條線路落下去，以免弄污它的殼。但是它們除了移去各種污物之外，無疑還有其他的功用；其中之一顯然是防御。?

關(guān)于這些器官，米伐特先生又像以前許多次的情形那樣問道：“這種構(gòu)造的最初不發(fā)育的開端，會有什么用處呢？并且這種初期的萌芽怎么能夠保存一個海膽的生命呢？”他又補(bǔ)充說道：“縱使這種鉗住作用是突然發(fā)展的，如果沒有能夠自由 運動的柄，這種作用也不會是有利的，同時，如果沒有能夠鉗住的鉗，這種柄也不會有什么效用，然而單是細(xì)微的、不定的變異，并不能使構(gòu)造上這等復(fù)雜的相互協(xié)調(diào)同時進(jìn)化；如果否認(rèn)這一點，似乎無異肯定了一種驚人的自相矛盾的奇論?！彪m然在米伐特先生看來這似乎是自相矛盾的，但是基部固定不動的、卻有鉗住作用的三叉棘，確在某些星魚類里存在著；這是可以理解的，如果它們至少部分地把它當(dāng)作防御手段來使用，在這個問題上供給我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告訴我說，還有其他星魚，它們的三枝鉗臂的當(dāng)中一枝已經(jīng)退化成其他二枝的支柱；并且還有其他的屬，它們的第三枝臂已經(jīng)完全亡失了。根據(jù)柏利那先生（mr. perrier）的描述，斜海膽（ecbinoneus）的殼上生著兩種叉棘，一種像刺海膽的叉棘，一種像心形海膽屬（spatangus）的叉棘；這等情形常常是有趣的，因為它們通過一個器官的兩種狀態(tài)中的一種的亡失，指出了明確突然的過渡方法。?

關(guān)于這等奇異器官的進(jìn)化步驟，阿加西斯先生根據(jù)他自己的研究以及米勒的研究，作出如下推論：他認(rèn)為星魚和海膽的叉棘無疑應(yīng)當(dāng)被看作是普通棘的變形。這可以從它們個體的發(fā)育方式，并且可以從不同物種和不同屬的一條長而完備的系列的級進(jìn)變化——由簡單的顆粒到普通的棘，再到完善的三叉棘——推論出來。這種逐漸演變的情形，甚至見于普通的棘和具有石灰質(zhì)支柱的叉棘如何與殼相連結(jié)的方式中。在星魚的某些屬里可以看到，“正是那種連結(jié)表明了叉棘不過是變異了的分枝叉棘”。這樣，我們就可以看到固定的棘，具有三個等長的、鋸齒狀的、能動的、在它們的近基部處相連接的枝；再上去，在同一個棘上，另有三個能動的枝。如果后者從一個棘的頂端生出，事實上就會形成一個粗大的三叉棘，這樣的情況在具有三個下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的鉗臂和棘的能動的枝具有同一的性質(zhì)，這是沒有問題的。眾所公認(rèn)普通棘是作為防御用 的；如果是這樣的話，那就沒有理由可以懷疑那些生著鋸齒和能動分枝的棘也是用于同樣的目的的；并且一旦它們在一起作為把握或鉗住的器具而發(fā)生作用時，它們就更加有效了，所以，從普通固定的棘變到固定的叉棘所經(jīng)過的每一個級進(jìn)都是有用處的。?

在某些星魚的屬里，這等器官并不是固定的，即不是生在一個不動的支柱上的，而是生在能撓曲的、具有肌肉的短柄上的；在這種情形里，除了防御之外，它們大概還營某些附加的機(jī)能。在海膽類里，由固定的棘變到連接于殼上并由此而成為能動的棘，這些步驟是可以追蹤出來的?？上г谶@里沒有篇幅把阿加西斯先生關(guān)于叉棘發(fā)展的有趣考察作一個更詳細(xì)的摘要。照他說，在星魚的叉棘和棘皮動物的另一群、即陽遂足（ophiurians ）的鉤刺之間，也可以找到一切可能的級進(jìn)；并且還可以在海膽的叉棘和棘皮動物這一大綱的海參類（holothuria）的錨狀針骨之間，找到一切可能的級進(jìn)。?

某些復(fù)合動物，以前稱為植蟲（zoophytes），現(xiàn)在稱為群棲蟲類（po1yzoa），生有奇妙的器官，叫做鳥嘴體（avicularia）。這等器官的構(gòu)造在不同物種里大不相同。在最完善的狀態(tài)下，它們具體而微地與禿鷲的頭和嘴奇妙的相類似，它們生在頸部上面，而且能運動，下顎也是如此。我曾觀察到一個物種，其生于同一枝上的鳥嘴體常常一齊向前和向后運動，下顎張得很大，約成九十度的角，能張開五秒鐘；它們的運動使得整個群棲蟲體都顫動起來了。如果用一枝針去觸它的顎，它們把它咬得如此牢固，以致會搖動它所在的一枝。?

米伐特先生舉出這個例子，主要在于他認(rèn)為群棲蟲類的鳥嘴體和棘皮動物的叉棘“本質(zhì)上是相似的器官”，而且這些器官在動物界的遠(yuǎn)不相同的這兩個部門里通過自然選擇而得到發(fā)展是困難的。但僅就構(gòu)造來說，我看不出三叉棘和鳥嘴體之間的相似性。鳥嘴體倒很類似甲殼類的鉗；米伐特先生大概可以同等妥當(dāng)?shù)嘏e出這種相似性，甚至它們與鳥類的頭和喙的相似性，作為特別的難點。巴斯克先生（mr. busk）、斯密特博士（dr. smitt）和尼采博士（dr. nitsche）——他們是仔細(xì)研究過這一類群的博物學(xué)者——都相信鳥嘴體與單蟲體（zooid）以及組成植蟲的蟲房是同源的；能運動的唇，即蟲房的蓋，是與鳥嘴體的能運動的下顎相當(dāng)?shù)?，然而巴斯克先生并不知道現(xiàn)今存在于單蟲體和鳥嘴體之間的任何級進(jìn)。所以不可能猜想通過什么樣的有用級進(jìn)，這個能夠變?yōu)槟莻€；但決不能因此就說這等級進(jìn)從來沒有存在過。?

因為甲殼類的鉗在某種程度上與群棲蟲類的鳥嘴體相類似，二者都是當(dāng)作鉗子來使用的，所以值得指出，關(guān)于甲殼類的鉗至今還有一長系列有用的級進(jìn)存在著。在最初和最簡單的階段里，肢的末節(jié)閉合時抵住寬闊的第二節(jié)的方形頂端，或者抵住它的整個一邊；這樣，就能把一個所碰到的物體夾?。坏@肢還是當(dāng)作一種移動器官來用的。其次，寬闊的第二節(jié)的一角稍微突出，有時生著不整齊的牙齒，末節(jié)閉合時就抵住這些牙齒，隨著這種突出物增大，它的形狀以及末節(jié)的形狀也都稍有變異和改進(jìn)，于是鉗就會變得愈益完善，直到最后變成為龍蝦鉗那樣的有效工具，實際上一切這等級進(jìn)都是可以追蹤出來的。?

除鳥嘴體外，群棲蟲類還有一種奇妙的器官，叫做震毛（vibra-cula）。這等震毛一般是由能移動的而且易受刺激的長剛毛所組成的。我檢查過一個物種，它的震毛略顯彎曲，并且外緣成鋸齒狀，而且同一群棲蟲體上的一切震毛常常同時運動著：它們像長槳似地運動著，使一枝群體迅速地在我的顯微鏡的物鏡下穿過去。如果把一枝群體面向下放著，震毛便糾纏在一起，于是它們就猛力地把自己弄開，震毛被假定有防御作用，正如巴斯克先生所說的，可以看到它們“慢慢地靜靜地在群體的表面上掃動，當(dāng)蟲房內(nèi)的纖弱棲住者伸出觸手時，把那些對于它們有害的東西掃去”。鳥嘴體與震毛相似，大概也有防御作用，但它們還能捕捉和殺害小動物，人們相信這些小動物被殺之后被水流沖到單蟲體的觸手所能達(dá)到的范圍之內(nèi)的。有些物種兼有鳥嘴體和震毛，有些物種只有鳥嘴體，并且還有少數(shù)物種只有震毛。?

在外觀上比剛毛（即震毛）與類似鳥頭的鳥嘴體之間的差異更大的兩個物體，是不容易想像出來的；然而它們幾乎肯定是同源的，而且是從同一個共同的根源——即單蟲體及其蟲房——發(fā)展出來的。因此，我們能夠理解，如巴斯克先生向我說的，這等器官在某些情形里，怎樣從這種樣子逐漸變化成另一種樣子。這樣，膜胞苔蟲屬（lepralia）有幾物種，其鳥嘴體的，能運動的顎是這樣突出，而且這樣類似剛毛，以致只能根據(jù)上側(cè)固定的嘴才可以決定它的鳥嘴體的性質(zhì)。震毛可能直接從蟲房的唇片發(fā)展而來，并沒有經(jīng)過鳥嘴體的階段；但它們經(jīng)過這一階段的可能性似乎更大些，因為在轉(zhuǎn)變的早期，包藏著單蟲體的蟲房的其他部分，很難立刻消失。在許多情形里，震毛的基部有一個帶溝的支柱，這支柱似乎相當(dāng)于固定的鳥嘴狀構(gòu)造；雖然某些物種完全沒有這支柱。這種震毛發(fā)展的觀點，如果可靠，倒是有趣的；因為，假定一切具有鳥嘴體的物種都已絕滅了，那末最富有想像力的人也決不會想到震毛原來是一種類似鳥頭式的器官的一部分，或像不規(guī)則形狀的盒子或兜帽的器官的一部分?？吹饺绱舜蟛幌嗤膬煞N器官竟會從一個共同根源發(fā)展而來，確很有趣；并且因為蟲房的能運動的唇片有保護(hù)單蟲的作用，所以不難相信，唇片首先變?yōu)轼B嘴體的下顎，然后變?yōu)殚L剛毛，其間所經(jīng)過的一切級進(jìn)，同樣可以在不同方式和不同環(huán)境條件下發(fā)揮保護(hù)作用。?

在植物界里，米伐特先生只講到兩種情形，即蘭科植物的花的構(gòu)造和攀緣植物的運動。關(guān)于蘭科植物，他說道：“對于它們的起源的解釋完全不能令人滿意，——對于構(gòu)造之初期的、最微細(xì)的發(fā)端，所進(jìn)行的解釋，十分不充分。這些構(gòu)造只有在相當(dāng)發(fā)展時才有效用?！蔽以诹硪恢骼镆呀?jīng)詳細(xì)地討論過這個問題，因此這里只對蘭科植物的花的最顯著特性，即它們的花粉塊（pollinia），稍微詳細(xì)地加以敘述。高度發(fā)達(dá)的花粉塊，是由一團(tuán) 花粉粒集成的，著生在一條有彈性的柄、即花粉塊柄上，此柄則附著在一小塊極粘的物質(zhì)上?；ǚ蹓K就由這種方法依靠昆蟲從這花被運送到那花的柱頭上去。某些蘭科植物的花粉塊沒有柄，花粉粒僅由細(xì)絲聯(lián)結(jié)在一起；但是這種情形不僅限于蘭科植物，所以無須在這里進(jìn)行討論；然而我可以提一提處于蘭科植物系統(tǒng)中最下等地位的杓蘭屬（cypripedium ），從那里我們可以看出這些細(xì)絲大概是怎樣最初發(fā)達(dá)起來的。在其他蘭科植物里，這些細(xì)絲粘著在花粉塊的一端；這就是花粉塊柄的最初發(fā)生的痕跡。這就是柄——即使是相當(dāng)長而高度發(fā)達(dá)的柄——的起源，我們還能從有時埋藏在中央堅硬部分的發(fā)育不全的花粉粒里找到良好的證據(jù)。?

關(guān)于花粉塊的第二個主要特性，即附著在柄端的那一小塊粘性物質(zhì)，可以舉出一長列的級進(jìn)變化，每一個級進(jìn)顯然對于這種植物都有用處，其他“目”的大多數(shù)花的柱頭卻分泌很少的粘性物質(zhì)。某些蘭科植物也分泌相似的粘性物質(zhì)，但在三個柱頭中只有一個柱頭分泌得特別多：這個柱頭大概因為分泌過盛的結(jié)果，而變?yōu)椴挥牧?。?dāng)昆蟲訪問這類花的時候，它擦去一些這種粘性物質(zhì)，這樣就同時把若干花粉粒粘去。從這種與大多數(shù)普通花相差極微的簡單情形起，——直到花粉塊附著在很短的和游離的花粉塊柄上的物種，——再到花粉塊柄固著在粘性物質(zhì)上的、并且不育柱頭變異很大的其他物種，——存在著無數(shù)的級進(jìn)。在最后的場合里，花粉塊最發(fā)達(dá)而且最完全。凡是親身仔細(xì)研究過蘭科植物的花的人，都不會否認(rèn)有上述一系列的級進(jìn)存在——有的蘭科植物的花粉粒團(tuán) 僅由細(xì)絲連結(jié)在一起，其柱頭和普通花的柱頭相差無幾，從這種情形起，一直到高度復(fù)雜的花粉塊，它們非常適應(yīng)于昆蟲運送；他也不會否認(rèn)那幾個物種的所有級進(jìn)變化都非常適應(yīng)于各種花的一般構(gòu)造由不同昆蟲來授粉。在這種情形里，而且差不多在其他一切情形里，還可以更進(jìn)一步地向下追問下去；可以追問普通花的柱頭怎樣會變成粘的，但是因為我們還不知道任何生物群的全部歷史，所以這樣發(fā)問之沒有用處，正如企圖解答它們之沒有希望一樣。?

我們現(xiàn)在要講一講攀緣植物。從單純地纏繞一個支柱的攀緣植物起，到被我稱為葉攀緣植物和生有卷須的攀緣植物止，可以排列成一個長的系列。后兩類植物的莖雖然還保持著旋轉(zhuǎn)的能力，縱不是常常失去，但一般已失去了纏繞的能力，而卷須同樣也具有旋轉(zhuǎn)能力。從葉攀緣植物到卷須攀緣植物的級進(jìn)是密切相接的，有某些植物可以隨便放在任何一類里。但是，從單純的纏繞植物上升到葉攀緣植物的過程中，卻添加了一種重要性質(zhì)，即對接觸的感應(yīng)性，依靠這種感應(yīng)性，葉柄或花梗，或已變成卷須的葉柄或花梗，能因刺激而彎曲在接觸物體的周圍并繞住它們，凡是讀過我的關(guān)于這等植物的研究報告的人，我想，都會承認(rèn)在單純的纏繞植物和卷須攀緣植物之間，其機(jī)能上和構(gòu)造上的所有級進(jìn)變化，各各對于物種都高度有利。例如，纏繞植物變?yōu)槿~攀緣植物，顯然是大有利的；具有長葉柄的纏繞植物，如果這葉柄稍具必需的接觸感應(yīng)性，大概就會發(fā)展為葉攀緣植物。?

纏繞是沿著支柱上升的最簡單方法，并且是在這一系列的最下級地位，因此可以很自然地問道，植物最初怎樣獲得這種能力，此后才通過自然選擇有所改進(jìn)和增大纏繞的能力，第一，依賴莖在幼小時的極度可撓性（這是許多非攀緣植物所共有的性狀）；第二，依賴莖枝按照同一順序逐次沿著圓周各點的不斷彎曲。莖依賴這種運動，才能朝著各個方向旋轉(zhuǎn)，莖的下部一旦碰上任何物體而停止纏繞，它的上部仍能繼續(xù)彎曲、旋轉(zhuǎn)，這樣必然會纏繞著支柱上升，在每一個新梢的早期生長之后，這種旋轉(zhuǎn)運動即行停止。在系統(tǒng)相距甚遠(yuǎn)的許多不同科植物里，一個單獨的物種和單獨的屬常常具有這種旋轉(zhuǎn)的能力，并且由此而變成纏繞植物，所以它們一定是獨立地獲得了這種能力，而不是從共同祖先那里遺傳來的。因此，這使我預(yù)言，在非攀緣植物中，稍微具有這類運動的傾向，也并非不常見，這就為自然選擇提供了作用和改進(jìn)的基礎(chǔ)。當(dāng)我作這一預(yù)言時，我只知道一個不完全的例子，即輕微地和不規(guī)則地旋轉(zhuǎn)的毛籽草（maurandia）的幼小花梗，很像纏繞植物的莖，但這種習(xí) 性一點也沒有被利用。以后不久米勒發(fā)現(xiàn)了一種澤瀉屬（alisma）植物和一種亞麻屬（linum）植物——二者并不是攀緣植物，而且在自然系統(tǒng)上也相距甚遠(yuǎn)——的幼莖雖然旋轉(zhuǎn)得不規(guī)則，但分明是能夠這樣的；他說道，他有理由可以猜測，某些別種植物也有這種情形。這等輕微的運動看來對于那種植物并沒有什么用處；無論如何，它們對于我們所討論的攀緣作用至少是毫無用處的。盡管如此，我們還能看出，如果這等植物的莖本來是可撓屈的，并且如果在它們所處的條件下有利于它們的升高，那末，輕微的和不規(guī)則的旋轉(zhuǎn)習(xí) 性便會通過自然選擇而被增大和利用。直到它們轉(zhuǎn)變?yōu)槭职l(fā)達(dá)的纏繞物種。?

關(guān)于葉柄、花柄和卷須的感應(yīng)性，幾乎同樣可以用來說明纏繞植物的旋轉(zhuǎn)運動。屬于大不相同的群的許許多多物種，都被賦予了這種感應(yīng)性，因此在許多還沒有變?yōu)榕示壷参锏奈锓N里，也應(yīng)該可以看到這種性質(zhì)的初生狀態(tài)，事實是這樣的：我觀察到上述毛籽草的幼小花梗，自己能向所接觸的那一邊微微彎曲。莫倫（morren）在酢醬草屬（oxalis）的若干物種里，發(fā)現(xiàn)了如果葉和葉柄被輕輕地、反復(fù)地觸碰著，或者植株被搖動著，葉和葉柄便發(fā)生運動，特別是暴露在烈日之下以后更加如此。我對其他幾個酢醬草屬的物種反復(fù)地進(jìn)行了觀察，結(jié)果是一樣的；其中有些物種的運動是很明顯的，但在幼葉里看得最清楚；在別的幾個物種里運動卻是極其輕微的。根據(jù)高級權(quán)威霍夫邁斯特（hofme1ster）所說，一切植物的幼莖和葉子，在被搖動之后，都能運動，這是一個更加重要的事實；至于攀緣植物，如我們所知，只在生長的早期，它們的葉柄和卷須才是敏感的。?

在植物的幼小的、和成長著的器官里，由于被觸碰或者被搖動所起的輕微運動，對于它們似乎很少可能有任何機(jī)能上的重要性。但是植物順應(yīng)著各種刺激而發(fā)生運動能力，對于它們卻是極其重要的；例如向光的運動能力以及比較罕見的背光的運動能力，——還有，對于地球引力的背性和比較罕見的向性。當(dāng)動物的神經(jīng)和肌肉受到電流的刺激時，或者由于吸收了木鱉子精（strychnine）而受到刺激時所發(fā)生的運動，可以稱為偶然的結(jié)果，因為神經(jīng)和肌肉對于這等刺激并不具有特別的敏感。植物大概也是這樣，它們因為有順應(yīng)一定的刺激而發(fā)生運動的能力，所以遇到被觸碰或者被搖動，便起偶然狀態(tài)的激動。因此，我們不難承認(rèn)在葉攀緣植物和卷須植物的情形里，被自然選擇所利用的和增大的就是這種傾向。然而根據(jù)我的研究報告所舉出的各項理由，大概只在已經(jīng)獲得了旋轉(zhuǎn)能力的、并且因此已變成為纏繞植物的植物里，才有這種情形發(fā)生。?

我已經(jīng)盡力解釋了植物怎樣由于輕微的和不規(guī)則的、最初對于它們并無用處的旋轉(zhuǎn)運動這種傾向的增大而變?yōu)槔p繞植物；這種運動以及由于觸碰或搖動而起的運動，是運動能力的偶然結(jié)果，并且是為了其他有利的目的而被獲得的。在攀緣植物逐步發(fā)展的過程中，自然選擇是否得到使用的遺傳效果之助，我還不敢斷定；但是我們知道，某種周期的運動，如植物的所謂睡眠運動，是受習(xí) 性的支配的。?

一位練達(dá)的博物學(xué)者仔細(xì)挑選了一些例子來證明自然選擇不足以解釋有用構(gòu)造的初期階段，現(xiàn)在我對他提出的異議已作了足夠的討論，或者已經(jīng)討論得過多了；并且我已闡明，如我所希望的，在這個問題上并沒有什么大的難點，這樣，就提供了一個好機(jī)會，來稍微多討論一點有關(guān)構(gòu)造的級進(jìn)變化，這等級進(jìn)變化往往伴隨著機(jī)能的改變——這是一個重要的問題，而在本書的以前幾版里沒有作過詳細(xì)的討論?，F(xiàn)在我把上述情形再扼要地重述一遍。?

關(guān)于長頸鹿，在某些已經(jīng)絕滅了的能觸及高處的反芻類中，凡具有最長的頸和腿等，并且能咬吃比平均高度稍高一點的樹葉，其個體就會繼續(xù)得到保存，凡不能在那樣高處取食的個體就會不斷地遭到毀滅，這樣，大概便能滿足這種異常的四足獸的產(chǎn)生了。但是一切部分的長期使用，再加上遺傳作用，大概曾經(jīng)大大地幫助了各部分的相互協(xié)調(diào)。關(guān)于模擬各種物體的許多昆蟲，完全可以相信，對于某一普通物體的偶然類似性，在各個場合里曾是自然選擇發(fā)生作用的基礎(chǔ)，以后經(jīng)過使這種類似性更加接近的微細(xì)變異的偶然保存，這樣模擬才逐漸趨于完善。只要昆蟲繼續(xù)發(fā)生變異，并且只要愈來愈加完善的類似性能夠使它逃出視覺銳利的敵害，這種作用就會繼續(xù)進(jìn)行。在某些鯨魚的物種里，有一種顎上生有不規(guī)則的角質(zhì)小粒點的傾向；并且直到這些粒點開始變?yōu)闄逼瑺畹耐黄鸹螨X，像鵝的喙上所生的那樣，——然后變成短的櫛片，像家鴨的喙上所生的那樣——再后變成櫛片，像琵琶嘴鴨的嘴那樣完善，——最后變成鯨須的巨片，像格林蘭鯨魚口中的那樣——所有這些有利變異的保存，似乎完全都在自然選擇的范圍之內(nèi)。在鴨科里，這櫛片最初是當(dāng)牙齒用的，隨后部分當(dāng)牙齒用，部分當(dāng)濾器用，最后，就幾乎完全當(dāng)濾器用了。?

關(guān)于上述的角質(zhì)櫛片或鯨須的這等構(gòu)造，據(jù)我們所能判斷的來說，習(xí) 性或使用對于它們的發(fā)展，很少或者沒有作用。相反地，比目魚下側(cè)的眼睛向頭的上側(cè)轉(zhuǎn)移，以及一個具有把握性的尾的形成，幾乎完全可以歸因于連續(xù)的使用以及伴隨著的遺傳作用。關(guān)于高等動物的乳房，最可能的設(shè)想是，最初有袋動物的袋內(nèi)全表面的皮腺都分泌出一種營養(yǎng)的液體；后來這等皮腺通過自然選擇，在機(jī)能上得到改進(jìn)，并且集中在一定的部位，于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮動物的作防御用 的分枝棘刺，怎樣通過自然選擇而發(fā)展成三叉棘，比起理解甲殼動物的鉗是通過最初專作行動用的肢的末端二節(jié)的微細(xì)的、有用的變異而得到發(fā)展，并沒有更多的困難。在群棲蟲類的鳥嘴體和震毛里，我們看到從同一根源發(fā)展成外觀上大不相同的器官；并且關(guān)于震毛，我們能夠理解那些連續(xù)的級進(jìn)變化可能有什么用處。關(guān)于蘭科植物的花粉塊，可以從原本用來把花粉粒結(jié)合在一起的細(xì)絲，追蹤出逐漸粘合成花粉塊的柄；還有，如普通花的柱頭所分泌的粘性物質(zhì)，可以供作雖不十分一樣的、但大致相同的目的之用，這種粘性物質(zhì)附著在花粉塊柄的游離末端上所經(jīng)過的步驟也是可以追蹤出來的；——所有這等級進(jìn)變化對于各該植物都是顯著有利的。至于攀緣植物，我不必重復(fù)剛才已經(jīng)講過的那些了。?

經(jīng)常有人問道，自然選擇既然如此有力量，為什么對于某些物種顯然有利的這種或那種構(gòu)造，沒有被它們獲得呢？但是考慮到我們對于各種生物的過去歷史以及對于今日決定它們的數(shù)量和分布范圍的條件是無知的，要想對于這樣的問題給予確切的回答，是不合理的。在許多情形里，僅能舉出一般的理由，只有在少數(shù)情形里，才可以舉出具體的理由。這樣，要使一個物種去適應(yīng)新的生活習(xí) 性，許多協(xié)調(diào)的變異幾乎是不可少的，并且常常可以遇到以下的情形，即那些必要的部分不按照正當(dāng)?shù)姆绞交蛘?dāng)?shù)某潭冗M(jìn)行變異。許多物種一定由于破壞作用，而阻止了它們增加數(shù)量，這種作用和某些構(gòu)造在我們看來對物種有利，因此便想像它們是通過自然選擇而被獲得的，但并無關(guān)系。在這種情形里，生存斗爭并不依存于這等構(gòu)造，所以這等構(gòu)造不會通過自然選擇而被獲得。在許多情形里，一種構(gòu)造的發(fā)展需要復(fù)雜的、長久持續(xù)的而且常常具有特殊性質(zhì)的條件；而遇到這種所需要的條件的時候大概是很少的。我們所想像的、并且所往往錯誤想像的對于物種有利的任何一種構(gòu)造，在一切環(huán)境條件下都是通過自然選擇而被獲得的，這種信念與我們所能理解的自然選擇的活動方式是相反對的。米伐特先生并不否認(rèn)自然選擇有一些效力，但是他認(rèn)為，我用它的作用來解說這等現(xiàn)象，“例證還不夠充分”。他的主要論點剛才已被討論過了，其他的論點以后還要討論到。依我看來，這些論點似乎很少有例證的性質(zhì)，其分量遠(yuǎn)不及我們的論點，我們認(rèn)為自然選擇是有力量的，而且常常受到其他作用的幫助。我必須補(bǔ)充一點，我在這里所用的事實和論點，有些已在最近出版的《醫(yī)學(xué)外科評論》 （medico chirurgical review）的一篇優(yōu)秀的論文里，為了同樣的目的而被提出過了。?

今日，幾乎所有的博物學(xué)者都承認(rèn)有某種形式的進(jìn)化。米伐特先生相信物種是通過“內(nèi)在的力量或傾向”而變化的，這種內(nèi)在的力量究竟是什么，實在全無所知。所有進(jìn)化論者都承認(rèn)物種有變化的能力；但是，依我看來，在普通變異性的傾向之外，似乎沒有主張任何內(nèi)在力量的必要；普通變異性通過人工選擇的幫助，曾經(jīng)產(chǎn)生了許多適應(yīng)性良好的家養(yǎng)族；而且它通過自然選擇的幫助，將會同等好地、一步一步地產(chǎn)生出自然的族，即物種。最后的結(jié)果，如已經(jīng)說過的那樣，一般是體制的進(jìn)步，但在某些少數(shù)例子里是體制的退化。?

米伐特先生進(jìn)而相信新種“是突然出現(xiàn)的，而且是由突然變異而成”，還有一些博物學(xué)者附和他的這種觀點。例如，他假定已經(jīng)絕滅了的三趾馬（hipparion ）和馬之間的差異是突然發(fā)生的。他認(rèn)為，鳥類的翹膀“除了由于具有顯著而重要性質(zhì)的、比較突然的變異而發(fā)展起來的以外，其他方法都是難于相信的”；并且顯然他把這種觀點推廣到蝙蝠和翼手龍（pterodactyles）的翅膀。這意味著進(jìn)化系列里存在著巨大的斷裂或不連續(xù)性，這結(jié)論，依我看來，是極端不可能的。?

任何人如果相信進(jìn)化是緩慢而逐漸的，當(dāng)然也會承認(rèn)物種的變化可以是突然的和巨大的，有如我們在自然狀況下，或者甚至在家養(yǎng)狀況下所看到的任何單獨變異那樣。但是如果物種受到飼養(yǎng)或栽培，它就比在自然狀況下更容易變異，所以，像在家養(yǎng)狀況下常常發(fā)生的那樣巨大而突然的變異，不可能在自然狀況下常常發(fā)生。家養(yǎng)狀況下的變異，有若干可以歸因于返祖遺傳，這樣重新出現(xiàn)的性狀，在許多情形里，大概最初是逐漸獲得的。還有更多的情形，必定叫作畸形，如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亞太牛等等：因為它們在性狀上與自然的物種大不相同，所以它們對于我們的問題所能提供的解釋是很少的，除了這些突然的變異之外，少數(shù)剩下來的變異，如果在自然狀況下發(fā)生，充其量只能構(gòu)成與親種類型仍有密切相聯(lián)的可疑物種。?

我懷疑自然的物種會像家養(yǎng)族那樣也突然發(fā)生變化，并且我完全不相信米伐特先生所說的自然的物種以奇特的方式發(fā)生變化，理由如下。根據(jù)我們的經(jīng)驗，突然而顯著的變異，是單獨地、并且間隔較長的時間，在家養(yǎng)生物里發(fā)生的。如果這種變異在自然狀況下發(fā)生，如前面所說的，將會由于偶然的毀滅以及后來的相互雜交 而容易失去；在家養(yǎng)狀況下，除非這類突然變異由人的照顧被隔離并被特別保存起來，我們所知道的情況也是那樣的。因此，如果新種像米伐特先生所假定的那種方式而突然出現(xiàn)，那么，幾乎有必要來相信若干奇異變化了的個體會同時出現(xiàn)在同一個地區(qū)內(nèi)，?

但這是和一切推理相違背的。就像在人類的無意識選擇的場合中那樣，這種難點只有根據(jù)逐漸進(jìn)化的學(xué)說才可以避免；所謂逐漸進(jìn)化，是通過多少朝著任何有利方向變化的大多數(shù)個體的保存，和朝相反方向變化的大多數(shù)個體的毀滅來實現(xiàn)的。?

許多物種以極其逐漸的方式而進(jìn)化，幾乎是無可懷疑的。許多自然的大科里的物種甚至屬，彼此是這樣地密切近似，以致難以分別的不在少數(shù)。在各個大陸 上，從北到南，從低地到高地等等，我們可以看到許多密切相似的或代表的物種；在不同的大陸 上，我們有理由相信它們先前曾經(jīng)是連續(xù)的，也可以看到同樣的情形。但是，在作這些和以下的敘述時，我不得不先提一提以后還要討論的問題，看一看環(huán)繞一個大陸 的許多島嶼，那里的生物有多少只能升到可疑物種的地位。如果我們觀察過去的時代，拿剛剛消逝的物種與今日還在同一個地域內(nèi)生存的物種相比較；或者拿埋存在同一地質(zhì)層的各亞層內(nèi)的化石物種相比較，情形也是這樣。顯然，許許多多的物種與現(xiàn)今依然生存的或近代曾經(jīng)生存過的其他物種的關(guān)系，是極其密切的；很難說這等物種是以突然的方式發(fā)展起來的。同時不要忘記，當(dāng)我們觀察近似物種的、而不是不同物種的特殊部分時，有極其微細(xì)的無數(shù)級進(jìn)可以被追蹤出來，這等微細(xì)的級進(jìn)可以把大不相同的構(gòu)造連接起來。?

許多事實，只有根據(jù)物種由極微細(xì)的步驟發(fā)展起來的原理，才可以得到解釋。例如，大屬的物種比小屬的物種在彼此關(guān)系上更密切，而且變種的數(shù)目也較多。大屬的物種又像變種環(huán)繞著物種那樣地集成小群；它們還有類似變種的其他方面，我在第二章里已經(jīng)說明過了。根據(jù)同一個原則，我們能夠理解，為什么物種的性狀比屬的性狀更多變異；以及為什么以異常的程度或方式發(fā)展起來的部分比同一物種的其他部分更多變異。在這方面還可以舉出許多類似的事實。?

雖然產(chǎn)生許多物種所經(jīng)過的步驟，幾乎肯定不比產(chǎn)生那些分別微小變種的步驟為大；但是還可以主張，有些物種是以不同的和突然的方式發(fā)展起來的。不過要作這樣承認(rèn)，不可沒有堅強(qiáng)的證據(jù)。昌西·賴特先生曾舉出一些模糊的而且在若干方面有錯誤的類比來支持突然進(jìn)化的觀點，如說無機(jī)物質(zhì)的突然結(jié)晶，或具有小頂?shù)臋E圓體從一小面陷落至另一小面；這些類比幾乎是沒有討論的價值的。然而有一類事實，如在地層里突然出現(xiàn)新而不同的生物類型，最初一看，好像能支持突然發(fā)展的信念。但是這種證據(jù)的價值全然決定于與地球史的遼遠(yuǎn)時代有關(guān)的地質(zhì)記錄是否完全。如果那記錄像許多地質(zhì)學(xué)者所堅決主張的那樣，是片斷的話，那末，新類型好像是突然出現(xiàn)的說法，就不值得奇怪了。?

除非我們承認(rèn)轉(zhuǎn)變就像米伐特先生所主張的那樣巨大，如鳥類或蝙蝠的翅膀是突然發(fā)展的，或者三趾馬會突然變成馬，那末，突然變異的信念，對于地層里相接連鎖的缺乏，不會提供任何說明。但是對于這種突然變化的信念，胚胎學(xué)卻提出了強(qiáng)有力的反對。眾所周知，鳥類和蝙蝠的翅膀，以及馬和別種走獸的腿，在胚胎的早期是沒有區(qū)別的，它們后來以不可覺察的微細(xì)步驟分化了。如以后還要說到的，胚胎學(xué)上一切種類的相似性可作如下的解釋，即現(xiàn)存物種的祖先在幼小的早期以后，發(fā)生了變異，并且把新獲得的性狀傳遞給相當(dāng)年齡的后代。這樣，胚胎幾乎是不受影響的，并且可作為那個物種的過去情況的一種紀(jì)錄。因此，現(xiàn)存物種在發(fā)育的最初階段里，與屬于同一綱的古代的、絕滅的類型常常十分相似。按照這種胚胎相似的觀點，事實上按照任何觀點，都不能相信一種動物會經(jīng)過上述那樣巨大而突然的轉(zhuǎn)變；何況在它的胚胎的狀態(tài)下，一點也找不到任何突然變異的痕跡；它的構(gòu)造的每一個微細(xì)之點，都是以不可覺察的微細(xì)步驟發(fā)展起來的。?

如果相信某種古代生物類型通過一種內(nèi)在力量或內(nèi)在傾向而突然轉(zhuǎn)變?yōu)?，例如，有翅膀的動物，那么他就幾乎要被迫來假設(shè)許多個體都同時發(fā)生變異，這是與一切類比的推論相違背的。不能否認(rèn)，這等構(gòu)造上的突然而巨大的變化，與大多數(shù)物種所明顯進(jìn)行的變化是大不相同的。進(jìn)而他還要被迫來相信，與同一生物的其他一切部分美妙地相適應(yīng)的、以及與周圍條件美妙地相適應(yīng)的許多構(gòu)造都是突然產(chǎn)生的；并且對于這樣復(fù)雜而奇異的相互適應(yīng)，他就不能舉出絲毫的解釋來了。他還要被迫來承認(rèn)，這等巨大而突然的轉(zhuǎn)變在胚胎上不曾留下一點痕跡。依我看來，承認(rèn)這些，就是走進(jìn)了奇跡的領(lǐng)域，而離開科學(xué)的領(lǐng)域了。