第八章 本能 1
本能可以與習(xí) 性比較,但它們的起源不同——本能的級(jí)進(jìn)——蚜蟲和蟻——本能是變異的——家養(yǎng)的本能,它們的起源——杜鵑、牛鳥、駝鳥以及寄生蜂的自然本能——養(yǎng)奴隸的蟻——蜜蜂,它的營造蜂房的本能——本能和構(gòu)造的變化不必同時(shí)發(fā)生——自然選擇學(xué)說應(yīng)用于本能的難點(diǎn)——中性的或不育的昆蟲——提要。
許多本能是如此不可思議,以致它們的發(fā)達(dá)在讀者看來大概是一個(gè)足以推翻我的全部學(xué)說的難點(diǎn)。我在這里先要聲明一點(diǎn),就是我不準(zhǔn)備討論智力的起源,就如我未曾討論生命本身的起源一樣。我們所要討論的,只是同綱動(dòng)物中本能的多樣性、以及其他精神能力的多樣性的問題。?
我并不試圖給本能下任何定義,容易闡明,這一名詞普通包含著若干不同的精神活動(dòng);但是,當(dāng)我們說本能促使杜鵑遷徙并使它們把蛋下在別種鳥巢里,每一個(gè)人都知道這是什么意義。我們自己需要經(jīng)驗(yàn)才能完成的一種活動(dòng),而被一種沒有經(jīng)驗(yàn)的動(dòng)物、特別是被幼小動(dòng)物所完成時(shí),并且許多個(gè)體并不知道為了什么目的卻按照同一方式去完成時(shí),一般就被稱為本能。但是我能闡明,這些性狀沒有一個(gè)是普遍的。如于貝爾(pierre huber)所說的,甚至在自然系統(tǒng)中是低級(jí)的那些動(dòng)物里,小量的判斷或理性也常發(fā)生作用。?
弗·居維葉(frederick cuvier)以及若干較老的形而上學(xué)者們?cè)驯灸芘c習(xí) 性加以比較。我想,這一比較,對(duì)于完成本能活動(dòng)時(shí)的心理狀態(tài),提供了一個(gè)精確的觀念,但不一定涉及到它的起源。許多習(xí)慣性活動(dòng)是怎樣地在無意識(shí)下進(jìn)行,甚至不少直接與我們的有意識(shí)的意志相反!然而意志和理性可以使它們改變。習(xí) 性容易與其他習(xí) 性、與一定的時(shí)期、以及與身體的狀態(tài)相聯(lián)系。習(xí) 性一經(jīng)獲得,常常終生保持不變。可以指出本能和習(xí) 性之間的其他若干類似之點(diǎn)。有如反復(fù)歌唱一個(gè)熟知的歌曲,在本能里也是一種活動(dòng)節(jié)奏式地隨著另一活動(dòng);如果一個(gè)人在歌唱時(shí)被打斷了,或當(dāng)他反復(fù)背誦任何東西時(shí)被打斷了,一般地他就要被迫重新走回頭路,以恢復(fù)已經(jīng)成為習(xí)慣的思路;胡 伯爾發(fā)現(xiàn)能夠制造很復(fù)雜繭床 的青蟲(caterpillar)就是如此;因?yàn)?,如果在它完成?gòu)造第六個(gè)階段時(shí),把它取出,放在只完成構(gòu)造第三個(gè)階段的繭床 里,這個(gè)青蟲僅重筑第四、第五、第六個(gè)階段的構(gòu)造。然而,如果把完成構(gòu)造第三個(gè)階段的青蟲,放在已完成構(gòu)造第六個(gè)階段的繭床 里,那么它的工作已大部完成了,可是并沒有從這里得到任何利益,于是它感到十分失措,并且為了完成它的繭床 ,它似乎不得不從構(gòu)造第三個(gè)階段開始(它是從這里離開的),就這樣它試圖去完成已經(jīng)完成了的工作。?
如果我們假定任何習(xí)慣性的活動(dòng)能夠遺傳,——可以指出,有時(shí)確有這種情形發(fā)生,——那么原為習(xí) 性和原為本能之間,就變得如此密切相似,以致無法加以區(qū)別。如果莫扎特(mozart)不是在三歲時(shí)經(jīng)過極少的練習(xí) 就能彈奏鋼琴,而是全然沒有練習(xí) 就能彈奏一曲,那么可以說他的彈奏確實(shí)是出于本能的了。但是假定大多數(shù)本能是由一個(gè)世代中的習(xí) 性得來的,然后遺傳給以后諸世代,則是一個(gè)嚴(yán)重的錯(cuò)誤。能夠清楚地示明,我們所熟知的最奇異的本能,如蜜蜂的和許多蟻的本能,不可能是由習(xí) 性得來的。?
普遍承認(rèn)本能對(duì)于處在現(xiàn)今生活條件之下的各個(gè)物種的安全,有如肉體構(gòu)造一樣的重要。在改變了的生活條件下,本能的微小變異大概有利于物種,至少是可能的;那末,如果能夠指出,本能雖然很少發(fā)生變異,但確曾發(fā)生過變異,我就看不出自然選擇把本能的變異保存下來并繼續(xù)累積到任何有利的程度,存在有什么難點(diǎn)。我相信,一切最復(fù)雜的和奇異的本能就是這樣起源的。使用或習(xí) 性引起肉體構(gòu)造的變異,并使它們?cè)鰪?qiáng),而不使用使它們縮小或消失,我并不懷疑本能也是這樣的。但我相信,在許多情形里,習(xí) 性的效果,同所謂本能自發(fā)變異的自然選擇的效果相比,前者是次要的。產(chǎn)生身體構(gòu)造的微小偏差有一些未知原因,同樣地本能自發(fā)變異也是由未知原因引起的。?
除非經(jīng)過許多微小的、然而有益的變異之緩慢而逐漸的積累,任何復(fù)雜的本能大概不可能通過自然選擇而產(chǎn)生。因此,像在身體構(gòu)造的情形里一樣,我們?cè)谧匀唤缰兴鶎で蟮牟粦?yīng)是獲得每一復(fù)雜本能的實(shí)際過渡諸級(jí),——因?yàn)檫@些級(jí)只能在各個(gè)物種的直系祖先里才能找到,——但我們應(yīng)當(dāng)從旁系系統(tǒng)里去尋求這些級(jí)的一些證據(jù);或者我們至少能夠指出某一種類的諸級(jí)是可能的;而我們肯定能夠做到這一點(diǎn),考慮到除了歐洲和北美洲以外,動(dòng)物本能還極少被觀察過,并且關(guān)于絕滅物種的本能,更是全無所知,所以使我感到驚異的是,最復(fù)雜本能所賴以完成的諸級(jí)能夠廣泛的被發(fā)現(xiàn)。同一物種在生命的不同時(shí)期或一年中的不同季節(jié)、或被放置在不同的環(huán)境條件下等等而具有不同的本能,這就往往會(huì)促進(jìn)本能的變化;在這種情形下,自然選擇大概會(huì)把這種或那種本能保存下來??梢躁U明,同一物種中本能的多樣性在自然界中也是存在的。?
還有,像在身體構(gòu)造的情形里那樣,各個(gè)物種的本能都是為了自己的利益,據(jù)我們所能判斷的,它從來沒有完全為了其他物種的利益而被產(chǎn)生過,這和我的學(xué)說也是符合的。我知道有一個(gè)極其有力的事例,表明一種動(dòng)物的活動(dòng)從表面看來完全是為了別種動(dòng)物的利益,如于貝爾最初觀察的,這就是蚜蟲自愿地把甜的分泌物供給螞蟻:它們這樣做之出于自愿可由下列事實(shí)來說明。我把一株酸模植物(dock-plant)上的所有螞蟻全部捕去,并且在數(shù)小時(shí)內(nèi)不讓它們回來,此外留下了約十二只蚜蟲。過了這一段時(shí)間,我確實(shí)覺得蚜蟲要進(jìn)行分泌了。我用放大鏡觀察了一些時(shí)候,但沒有一個(gè)分泌的,于是,我盡力模仿螞蟻用觸角觸動(dòng)它們那樣地,用一根毛輕輕地觸動(dòng)它們和拍打它們,但還沒有一只分泌;隨后我讓一只螞蟻去接近它們,從它那慌忙跑走的樣子看來,它好像立刻覺得它發(fā)現(xiàn)了何等豐富的食物,于是它開始用觸角去撥蚜蟲的腹部,先是這一只,然后那一只;當(dāng)各蚜蟲一經(jīng)覺到它的觸角時(shí),即刻舉起腹部,分泌出一滴澄清的甜液,螞蟻便慌忙地把這甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜蟲也有這樣的動(dòng)作,可見這種活動(dòng)是本能的,而不是經(jīng)驗(yàn)的結(jié)果。根據(jù)于貝爾的觀察,蚜蟲對(duì)于螞蟻肯定沒有厭惡的表示;如果沒有螞蟻,它們最后要被迫排出它們的分泌物。但是,因?yàn)榕判刮飿O黏,如果被取去,無疑對(duì)于蚜蟲是便利的,所以它們分泌大概不是專為螞蟻的利益。雖然不能證明任何動(dòng)物會(huì)完全為了其他物種的利益而活動(dòng),然而各個(gè)物種卻試圖利用其他物種的本能,正像利用其他物種的較弱的身體構(gòu)造一樣。這樣,某些本能就不能被看作是絕對(duì)完全的;但是詳細(xì)討論這一點(diǎn)以及其他類似之點(diǎn),并不是必不可少的,所以,這里就省略了。?
本能在自然狀態(tài)下有某種程度的變異以及這些變異的遺傳既然是自然選擇的作用所不可少的,那末就應(yīng)該盡量舉出許多事例來;但是篇幅的缺乏,限制我不能這樣做。我只能斷言,本能確實(shí)是變異的——例如遷徙的本能,不但在范圍和方向上能變異,而且也會(huì)完全消失,鳥巢也是如此,它的變異部分地依存于選定的位置以及居住地方的性質(zhì)和氣候,但常常由于全然未知的原因而發(fā)生變異。奧杜旁曾舉出幾個(gè)顯著的例子,說明美國北部和南部的同一物種的鳥巢有所不同。有過這樣的質(zhì)問:如果本能是變異的,為什么“當(dāng)蠟質(zhì)缺乏的時(shí)候,蜂沒有被賦予使用別種材料的能力呢?”但是蜂能夠使用什么樣的別種自然材料呢?我曾看到,它們會(huì)用加過硃砂而變硬了的蠟,或者用加過豬脂而變軟了的蠟來進(jìn)行工作。安德魯·奈特觀察到他的蜜蜂并不勤快地采集樹蠟,卻用那些封蔽樹皮剝落部分的蠟和松節(jié)油粘合物。最近有人指出,“蜂不搜尋花粉,卻喜歡使用一種很不相同的物質(zhì),即燕麥粉。對(duì)于任何特種敵害的恐懼,必然是一種本能的性質(zhì),這從未離巢的雛鳥身上可以看到這種情形,雖然這種恐懼可由經(jīng)驗(yàn)或因看見其他動(dòng)物對(duì)于同一敵害的恐懼而被強(qiáng)化。對(duì)于人類的恐懼,如我在他處所指出的,棲息在荒島上的各種動(dòng)物是慢慢獲得的。甚至在英格蘭,我們也看到這樣的一個(gè)事例,即一切大形鳥比小形鳥更怕人,因?yàn)榇笮硒B更多地遭受過人們的迫害。英國的大形鳥更怕人,可以穩(wěn)妥地歸于這個(gè)原因;因?yàn)樵跓o人島上,大形鳥并不比小形鳥更怕人些;喜鵲(magpie)在英格蘭很警惕,但在挪威卻很馴順,埃及的羽冠烏鴉(hooded crow)也是不怕人的。?
有許多事實(shí)可以示明,在自然狀態(tài)下產(chǎn)生的同類動(dòng)物的精神能力變異很大。還有若干事例可以舉出,表明野生動(dòng)物中有偶然的、奇特的習(xí) 性,如果這種習(xí) 性對(duì)于這個(gè)物種有利,就會(huì)通過自然選擇產(chǎn)生新的本能。但是我十分知道,這等一般性的敘述,如果沒有詳細(xì)的事實(shí),在讀者的心目中只會(huì)產(chǎn)生微弱的效果。我只好重復(fù)說明,我保證我不說沒有可靠證據(jù)的話。?
在家養(yǎng)動(dòng)物中習(xí) 性或本能的遺傳變化?
如果大略地考察一下家養(yǎng)下的少數(shù)例子,則自然狀態(tài)下本能的遺傳變異的可能性甚至確實(shí)性將被加強(qiáng)。我們由此可以看到習(xí) 性和所謂自發(fā)變異的選擇,在改變家養(yǎng)動(dòng)物精神能力上所發(fā)生的作用。眾所周知,家養(yǎng)動(dòng)物的精神能力的變異是何等之大。例如貓,有的自然地喜捉大鼠,有的則喜捉小鼠,并且我們知道這種傾向是遺傳的。據(jù)圣約翰先生(mr. st. john)說,有一只貓常捕捉獵鳥(game- bird )回家,另一只貓捕捉山兔或兔,還有一只貓?jiān)谡訚傻厣闲蝎C,幾乎每夜都要捕捉一些山鷸(woodcock)或沙錐(snipe)。有許多奇異而真實(shí)的例子可以用來說明與某種心理狀態(tài)或某一時(shí)期有關(guān)的各種不同癖性和嗜好以及怪癖,都是遺傳的。但是讓我們看看眾所熟知的狗的品種的例子;毫無疑問,把幼小的向?qū)Ч返谝淮螏С鋈r(shí),它有時(shí)能夠指示獵物的所在,甚至能夠援助別的狗(我曾親自看見過這種動(dòng)人的情形);拾物獵狗(retriever)確實(shí)在某種程度上可以把銜物持來的特性遺傳下去;牧羊狗并不跑在綿羊群之內(nèi),而有在羊群周圍環(huán)跑的傾向。幼小動(dòng)物不依靠經(jīng)驗(yàn)而進(jìn)行了這些活動(dòng),同時(shí)各個(gè)個(gè)體又差不多以同樣方式進(jìn)行了這些活動(dòng),并且各品種都?xì)g欣鼓舞地而且不知道目的地去進(jìn)行這些活動(dòng)——幼小的向?qū)Ч凡⒉恢浪甘痉较蚴窃趲椭闹魅?,有如白色蝴蝶并不知道為什么要在甘藍(lán)的葉子上產(chǎn)卵一樣——所以我無法看出這些活動(dòng)在本質(zhì)上與真正的本能有什么區(qū)別。如果我們看見一種狼,在它們幼小而且沒有受過任何訓(xùn)練時(shí),一旦嗅出獵物,它先站著不動(dòng),像雕像一般,隨后又用特別的步法慢慢爬過去;又看見另一種狼環(huán)繞鹿群追逐,卻不直沖,以便把它們趕到遠(yuǎn)的地點(diǎn)去,這時(shí)我們必然要把這等活動(dòng)叫作本能。被稱為家養(yǎng)下的本能,的確遠(yuǎn)不及自然的本能那么固定;但是家養(yǎng)下的本能所蒙受的選擇作用也極不嚴(yán)格,而且是在較不固定的生活條件下,在比較短暫的時(shí)間內(nèi)被傳遞下來的。?
當(dāng)使不同品種的狗進(jìn)行雜交 時(shí),即能很好地看出這等家養(yǎng)下的本能、習(xí) 性以及癖性的遺傳是何等強(qiáng)烈,并且它們混合得多么奇妙。我們知道,長軀獵狗與逗牛狗雜交 ,可影響前者的勇敢性和頑強(qiáng)性至許多世代;牧羊狗與長軀獵狗雜交 ,則使前者的全族都得到捕捉山兔的傾向。這等家養(yǎng)下的本能,如用上述的雜交 方法來試驗(yàn)時(shí),是與自然的本能相類似的,自然的本能也按照同樣的方式奇異地混合在一起,而且在一個(gè)長久的時(shí)間內(nèi)表現(xiàn)出其祖代任何一方的本能的痕跡:例如,勒魯瓦(le roy)描述過一只狗,它的曾祖父是一只狼;它只有一點(diǎn)表示了它的野生祖先的痕跡,即當(dāng)呼喚它時(shí),不是直線地走向它的主人。?
家養(yǎng)下的本能有時(shí)被說成為完全由長期繼續(xù)的和強(qiáng)迫養(yǎng)成的習(xí) 性所遺傳下來的動(dòng)作,但這是不正確的。從沒有人會(huì)想像去教或者曾經(jīng)教過翻飛鴿去翻飛,——據(jù)我所見到的,一只幼鴿,從不曾見過鴿的翻飛,可是它卻會(huì)翻飛。我們相信,曾經(jīng)有過一只鴿子表現(xiàn)了這種奇怪習(xí) 性的微小傾向,并且在連續(xù)的世代中,經(jīng)過對(duì)于最好的個(gè)體的長期選擇,乃造成像今日那樣的翻飛鴿;格拉斯哥(glasgow )附近的家養(yǎng)翻飛鴿,據(jù)布倫特先生(mr. brent)告訴我說,一飛到十八英寸高就要翻筋斗。假如未曾有過一只狗自然具有指示方向的傾向,是否會(huì)有人想到訓(xùn)練一只狗去指示方向,是可懷疑的;人們知道這種傾向往往見于純種的狟里,我就曾看見過一次這種指示方向的行為:如許多人設(shè)想的,這種指示方向的行為大概不過是一個(gè)動(dòng)物準(zhǔn)備撲擊它的獵物之前停留一忽時(shí)間的延長而已。當(dāng)指示方向的最初傾向一旦出現(xiàn)時(shí),此后在每一世代中的有計(jì)劃選擇和強(qiáng)迫訓(xùn)練的遺傳效果將會(huì)很快地完成了這個(gè)工作;而且無意識(shí)選擇至今仍在繼續(xù)進(jìn)行,因?yàn)槊恳粋€(gè)人雖然本意不在改進(jìn)品種,但總試圖獲得那些最善于指示方向的和狩獵的狗。另一方面,在某些情形下,僅僅習(xí) 性一項(xiàng)已經(jīng)足夠了;沒有一種動(dòng)物比“野兔(wild rabbit)更難以馴服的了;也幾乎沒有一種動(dòng)物比馴服的幼小家兔更馴順的了,但我很難設(shè)想家兔僅僅為了馴服性才常常被選擇下來;所以從極野的到極馴服的性質(zhì)的遺傳變化,至少大部分必須歸因于習(xí) 性和長久繼續(xù)的嚴(yán)格圈養(yǎng)。?
在家養(yǎng)狀況下,自然的本能可以消失:最顯著的例子見于很少孵蛋的、或從不孵蛋的那些雞品種,這就是說,它們從來不喜孵蛋。僅僅由于習(xí) 見,才妨礙了我們看出家養(yǎng)動(dòng)物的心理曾經(jīng)有過何等巨大的和持久的變化。對(duì)于人類的親愛已經(jīng)變成了狗的本能,是很少可以懷疑的。一切狼、狐、胡 狼(jackal)以及貓屬的物種縱使在馴養(yǎng)后,也極其銳意地去攻擊雞、綿羊和豬;火地和澳洲這些地方的未開化人不養(yǎng)狗,因?yàn)樗麄儼研」纺玫郊依飦眇B(yǎng),曾發(fā)現(xiàn)這種傾向是不能矯正的。另一方面,我們的已經(jīng)文明化了的狗,甚至在十分幼小的時(shí)候,也很少必要去教它們不要攻擊雞、綿羊和豬的!無疑它們會(huì)偶爾攻擊一下的,于是就要遭到一頓打;如果還不能得到矯正,它們就會(huì)被弄死;這樣,通過遺傳、習(xí) 性和某種程度的選擇,大概協(xié)同地使我們的狗文明化了。另一方面,小雞完全由于習(xí) 性,已經(jīng)消失了對(duì)于狗和貓的懼怕的本能;而這種本能本來是它們?cè)瓉砭陀械?。赫頓上尉(captain hutton)曾經(jīng)告訴過我,原種雞——印度野生雞(gallus bakkiva)——的小雞,當(dāng)由一只母雞撫養(yǎng)時(shí),最初野性很大。在英格蘭,由一只母雞撫養(yǎng)的小雉雞,也是這樣。并不是小雞失去了一切懼怕,而只是失去了對(duì)于狗和貓的懼怕,因?yàn)?,如果母雞發(fā)出一聲報(bào)告危險(xiǎn)的叫聲,小雞便從母雞的翼下跑開(小火雞尤其如此),躲到四周的草里或叢林里去了。這顯然是一種本能的動(dòng)作,便于母鳥飛走,就如我們?cè)谝吧年憲B類里所看到的那樣。但是我們的小雞還保留著這種在家養(yǎng)狀況下已經(jīng)變得沒有用處的本能,因?yàn)槟鸽u由于不使用的緣故,已經(jīng)幾乎失掉飛翔的能力了。?
因此,我們可以斷定,動(dòng)物在家養(yǎng)下可以獲得新的本能;而失去自然的本能,這一部分是由于習(xí) 性,一部分是由于人類在連續(xù)世代中選擇了和累積了特殊的精神習(xí) 性和精神活動(dòng),而這些習(xí) 性和活動(dòng)的最初發(fā)生,是由于偶然的原因——因?yàn)槲覀兊臒o知無識(shí),所以必須這樣稱呼這種原因。在某些情形下,只是強(qiáng)制的習(xí) 性一項(xiàng),已足以產(chǎn)生遺傳的心理變化;在另外一些情形下,強(qiáng)制的習(xí) 性就不能發(fā)生作用,一切都是有計(jì)劃選擇和無意識(shí)選擇的結(jié)果:但是在大多數(shù)情形下,習(xí) 性和選擇大概是同時(shí)發(fā)生作用的。?
特種本能?
我們只要考察少數(shù)事例,大概就能很好地理解本能在自然狀態(tài)下怎樣由于選擇作用而被改變的。我只選擇三個(gè)例子,——即,杜鵑在別種鳥巢里下蛋的本能;某些螞蟻養(yǎng)奴隸的本能,以及蜜蜂造蜂房的本能。博物學(xué)者們已經(jīng)把后二種本能,一般地而且恰當(dāng)?shù)亓袨橐磺幸阎灸苤凶钇娈惖谋灸芰恕?
杜鵑的本能?
某些博物學(xué)者假定,杜鵑的這種本能的比較直接的原因,是她并不每日下蛋,而間隔二日或三日下蛋一次;所以,她如果自己造巢,自己孵蛋,則最先下的蛋便須經(jīng)過一些時(shí)間后才能得到孵抱,或者在同一個(gè)巢里就會(huì)有不同齡期的蛋和小鳥了。如果是這樣,下蛋和孵蛋的過程就會(huì)很長而不方便,特別是雌鳥在很早的時(shí)期就要遷徙,而最初孵化的小鳥勢必就要由雄鳥來單獨(dú)哺養(yǎng)。但是美洲杜鵑就處于這樣的困境;因?yàn)樗约涸斐玻乙谕粫r(shí)期內(nèi)產(chǎn)蛋和照顧相繼孵化的幼鳥。有人說美洲杜鵑有時(shí)也在別種鳥巢里下蛋,贊同和否認(rèn)這種說法的都有;但我最近從衣阿華(iowa)的梅里爾博士(dr. merrell)那里聽到,他有一次在伊里諾斯(iliinois)看到在藍(lán)色松鴉(garrulus cristatus)的巢里有一只小杜鵑和一只小松鴉;并且因?yàn)檫@兩只小鳥都已差不多生滿羽毛,所以對(duì)于它們的鑒定是不會(huì)錯(cuò)誤的。我還可以舉出各種不同的鳥常常在別種鳥巢里下蛋的若干事例?,F(xiàn)在讓我們假定歐洲杜鵑的古代祖先也有美洲杜鵑的習(xí) 性,她們也偶爾在別種鳥巢里下蛋。如果這種偶爾在別種鳥巢里下蛋的習(xí) 性,通過能使老鳥早日遷徙或者通過其他原因,而有利于老鳥;或者,如果小鳥,由于利用了其他物種的誤養(yǎng)的本能,比起由母鳥來哺養(yǎng)更為強(qiáng)壯——因?yàn)槟给B必須同時(shí)照顧不同齡期的蛋和小鳥,而不免受到牽累,那么老鳥或被錯(cuò)誤哺養(yǎng)的小鳥都會(huì)得到利益。以此類推,我們可以相信,這樣哺養(yǎng)起來的小鳥由于遺傳大概就會(huì)具有它們的母鳥的那種常有的和奇特的習(xí) 性,并且當(dāng)它們下蛋時(shí)就傾向于把蛋下在別種鳥的巢里,這樣,它們就能夠更成功地哺養(yǎng)它們的幼鳥。我相信杜鵑的奇異本能會(huì)由這種性質(zhì)的連續(xù)過程而被產(chǎn)生出來。還有,最近米勒以充分的證據(jù)確定了,杜鵑偶爾會(huì)在空地上下蛋,孵抱,并且哺養(yǎng)她的幼鳥。這種少見的事情大概是復(fù)現(xiàn)久已失去了的原始造巢本能的一種情形。?
有人反對(duì)說,我對(duì)杜鵑沒有注意到其他有關(guān)的本能和構(gòu)造適應(yīng),據(jù)說這些必然是相互關(guān)聯(lián)的。但在一切情形下,空論我們所知道的一個(gè)單獨(dú)物種的一種本能是沒有用處的,因?yàn)橹钡浆F(xiàn)在指引我們的還沒有任何事實(shí)。直到最近,我們所知道的只有歐洲杜鵑的和非寄生性美洲杜鵑的本能;現(xiàn)在,由于拉姆齊先生(mr. ramsay)的觀察,我們知道了澳洲杜鵑的三個(gè)物種的一些情形,它們是在別種鳥的巢里下蛋的??梢蕴崞鸬囊c(diǎn)有三個(gè):第一,普通杜鵑,除了很少例外,只在一個(gè)巢里下一個(gè)蛋,以便使大形而貪吃的幼鳥能夠得到豐富的食物。第二,蛋是顯著地小,不大于云雀(sky-lark)的蛋,而云雀只有杜鵑四分之一那么大。我們從美洲非寄生性杜鵑所下的十分大的蛋可以推知,蛋小是一種真正的適應(yīng)情形,第三,小杜鵑孵出后不久便有把義兄弟排出巢外的本能、力氣,以及一種適當(dāng)形狀的背部,被排出的小鳥于是凍餓而死。這曾經(jīng)被大膽地稱為仁慈的安排,因?yàn)檫@樣可使小杜鵑得到充足的食物,并且可使義兄弟在沒有獲得感覺以前就死去!?
現(xiàn)在講一講澳洲杜鵑的物種;它們雖然一般只在一個(gè)巢里下一個(gè)蛋,但在同一個(gè)巢里下二個(gè)或者甚至三個(gè)蛋的情形也不少見。青銅色杜鵑的蛋在大小上變化很大,它們的長度從八英分(lines)至十英分。為了欺騙某些養(yǎng)親,或者更確切地說:為了在較短期間內(nèi)得到孵化(據(jù)說蛋的大小和孵化期之間有一種關(guān)聯(lián)),生下來的蛋甚至比現(xiàn)在還小,如果這對(duì)于這個(gè)物種有利,那么就不難相信,一個(gè)下蛋愈來愈小的族或物種大概就會(huì)這樣被形成;因?yàn)樾⌒蔚牡澳軌虮容^安全地被孵化和哺養(yǎng)。拉姆齊先生說,有兩種澳洲的杜鵑,當(dāng)它們?cè)跊]有掩蔽的巢里下蛋時(shí),特別選擇那樣一些鳥巢,其中蛋的顏色和自己的相似。歐洲杜鵑的物種在本能上明顯地表現(xiàn)了與此相似的傾向,但相反的情形也不少,例如,她把暗而灰色的蛋,下在籬鶯(hedge-warbler)巢中,與其亮藍(lán)綠色的蛋相混。如果歐洲杜鵑總是不變地表現(xiàn)上述本能,那么在一切被假定共同獲得的那些本能上一定還要加上這種本能。據(jù)拉姆齊先生說,澳洲青銅色杜鵑的蛋在顏色上有異常程度的變化;所以在蛋的顏色和大小方面,自然選擇大概保存了和固定了任何有利的變異。?
在歐洲杜鵑的場合中,當(dāng)杜鵑孵出后的三天內(nèi),養(yǎng)親的后代一般都被排逐出巢外去;因?yàn)槎霹N在這時(shí)候,還處于一種極其無力的狀態(tài)中,所以古爾得先生(mr. gould)以前相信這種排逐的行為是出自養(yǎng)親的。但他現(xiàn)在已得到關(guān)于一個(gè)小杜鵑的可靠的記載,這小杜鵑此時(shí)眼睛還閉著,并且甚至連頭還抬不起來,卻把義兄弟排逐出巢外,這是實(shí)際看到的情形。觀察者曾把它們中間的一只拾起來又放在巢里,但又被排逐出去了。至于獲得這種奇異而可惜的本能的途徑,如果小杜鵑在剛剛孵化后就能得到盡量多的食物對(duì)于它們是極其重要的話(大概確系如此),那么我想在連續(xù)世代中逐漸獲得為排逐行動(dòng)所必需的盲目欲望 、力量以及構(gòu)造,是不會(huì)有什么特別困難的;因?yàn)榫哂羞@種最發(fā)達(dá)的習(xí) 性和構(gòu)造的小杜鵑,將會(huì)最安全地得到養(yǎng)育。獲得這種獨(dú)特本能的第一步,大概僅僅是在年齡和力量上稍微大了一些的小杜鵑的無意識(shí)的亂動(dòng);這種習(xí) 性此后得到改進(jìn),并且傳遞給比較幼小年齡的杜鵑。我看不出這比下述情形更難理解,即其他鳥類的幼鳥在未孵化時(shí)就獲得了啄破自己蛋殼的本能——或者如歐文所說的,小蛇為了切破強(qiáng)韌的蛋殼在上顎獲得了一種暫時(shí)的銳齒。因?yàn)?,如果身體的各部分在一切齡期中都易于發(fā)生個(gè)體變異,而且這變異在相當(dāng)齡期或較早齡期中有被遺傳的傾向——這是無可爭辯的主張,——那末,幼體的本能和構(gòu)造,確和成體的一樣,能夠慢慢地發(fā)生改變;這二種情形一定與自然選擇的全部學(xué)說存亡與共。?
牛鳥屬(molothrus)是美洲鳥類中很特別的一屬,與歐洲椋鳥(starling)相似,它的某些物種像杜鵑那樣地具有寄生的習(xí) 性,并且它們?cè)谕瓿伤鼈兊谋灸苌媳憩F(xiàn)了有趣的級(jí)進(jìn)。褐牛鳥(molothrus badius)的雌鳥和雄鳥,據(jù)優(yōu)秀的觀察家赫得森先生說,有時(shí)群居而過著亂交 的生活,有時(shí)則過著配偶的生活。它們或者自己造巢,或者奪取別種鳥的巢,偶然也把他種鳥的幼鳥拋出巢外。它們或者在這個(gè)據(jù)為己有的巢內(nèi)下蛋,或者,真奇怪,在這巢的頂上為自己營造另一個(gè)巢。它們通常是孵自己的蛋和哺養(yǎng)自己的小鳥的;但據(jù)赫得森先生說,大概它們偶爾也是寄生的,因?yàn)樗吹竭@個(gè)物種的小鳥追隨著不同種類的老鳥,而且叫喊著要求它們哺喂。牛鳥屬的另一物種,多卵牛鳥(m. bonariensis)的寄生習(xí) 性比上述物種更為高度發(fā)達(dá),但是距離完全化還很遙遠(yuǎn)。這種鳥,據(jù)知道的,一定要在他種鳥的巢里下蛋;但是值得注意的是,有時(shí)候數(shù)只這種鳥會(huì)合造一個(gè)自己的不規(guī)則的而且不整潔的巢,這種巢被放置在特別不適宜的地方,如在大薊(thistle)的葉子上,然而就赫得森先生所能確定的說來,它們從來不會(huì)完成自己的巢。它們常在他種鳥的一個(gè)巢里下如此多的蛋,——十五到二十個(gè)——以致很少被孵化,或者完全不孵化。還有,它們有在蛋上啄孔的奇特習(xí) 性,無論自己的或所占據(jù)的巢里的養(yǎng)親的蛋皆被啄掉。它們還在空地上隨便產(chǎn)下許多蛋,那些蛋當(dāng)然就這樣被廢棄了。第三個(gè)物種,北美洲的單卵牛鳥(m. pecoris),已經(jīng)獲得了杜鵑那樣完全的本能,因?yàn)樗鼜膩聿辉谝粋€(gè)別種鳥巢里下一個(gè)以上的蛋,所以小鳥可以有保證地得到哺育。赫得森先生是堅(jiān)決不相信進(jìn)化的人,但是他看到了多卵牛鳥的不完全本能似乎也大受感動(dòng),他因此引用了我的話,并且問:“我們是否必須不認(rèn)為這等習(xí) 性是特別賦予的或特創(chuàng)的本能,而認(rèn)為是一個(gè)普遍法則——過渡——的小小結(jié)果呢?”?
各種不同的鳥,如上所述,偶爾會(huì)把它們的蛋下在別種鳥的巢里。這種習(xí) 性,在雞科里并非不普通,并且對(duì)于鴕鳥的奇特本能提供了若干解說。在鴕鳥科里幾只母鳥共同地先在一個(gè)巢里,然后又在另一個(gè)巢里下少數(shù)的蛋;由雄鳥去孵抱這些蛋。這種本能或者可以用下述事實(shí)來解釋,即雌鳥下蛋很多,但如杜鵑一樣,每隔兩天或三天才下一次。然而美洲鴕鳥的這種本能,與牛鳥的情形一樣,還沒有達(dá)到完全化;因?yàn)橛泻芏嗟牡岸忌⒃诘厣希晕以谝惶斓挠潍C中,就拾得了不下二十個(gè)散失的和廢棄的蛋。?
許多蜂是寄生的,它們經(jīng)常把卵產(chǎn)在別種蜂的巢里,這種情形比杜鵑更可注意;就是說,這等蜂隨著它們的寄生習(xí) 性,不但改變了它們的本能,而且改變了它們的構(gòu)造;它們不具有采集花粉的器具,如果它們?yōu)橛追滟A蓄食料,這種器具是必不可少的。泥蜂科(sphegida;形似胡 蜂)的某些物種同樣也是寄生的;法布爾最近曾提出良好的理由使我們相信:一種小唇沙蜂(tachytes nigra)雖然通常都自己造巢,而且為自己的幼蟲貯蓄被麻痹了的食物,但如果發(fā)現(xiàn)別種泥蜂所造的和貯蓄有食物的巢,它便會(huì)加以利用,而變成臨時(shí)的寄生者。這種情形和牛鳥或杜鵑的情形是一樣的,我覺得如果一種臨時(shí)的習(xí) 性對(duì)于物種有利益,同時(shí)被害的蜂類,不會(huì)因巢和貯蓄的食物被無情奪取而遭到絕滅,自然選擇就不難把這種臨時(shí)的習(xí) 性變成為永久的。?
養(yǎng)奴隸的本能?
這種奇妙的本能,是由于貝爾最初在紅褐蟻(formica[polyerges]rufescens )里發(fā)現(xiàn)的,他是一位甚至比他的著名的父親更為優(yōu)秀的觀察者。這種螞蟻絕對(duì)依靠奴隸而生活;如果沒有奴隸的幫助,這個(gè)物種在一年之內(nèi)就一定要絕滅。雄蟻和能育的雌蟻不從事任何工作,工蟻即不育的雌蟻雖然在捕捉奴隸上極為奮發(fā)勇敢,但并不做其他任何工作。它們不能營造自己的巢,也不能哺喂自己的幼蟲。在老巢已不適用,勢必遷徙的時(shí)候,是由奴蟻來決定遷徙的事情,并且實(shí)際上它們把主人們銜在顎間搬走,主人們是這樣的不中用,當(dāng)于貝爾捉了三十個(gè)把它們關(guān)起來,而沒有一個(gè)奴蟻時(shí),雖然那里放入它們最喜愛的豐富食物,而且為了刺激它們進(jìn)行工作又放入它們自己的幼蟲和蛹,它們還是一點(diǎn)也不工作;它們自己甚至不會(huì)吃東西,因而許多螞蟻就此餓死了。于貝爾隨后放進(jìn)一個(gè)奴蟻——黑蟻(f. fusca),她即刻開始工作,哺喂和拯救那些生存者;并且營造了幾間蟲房,來照料幼蟲,一切都整頓得井井有條。有什么比這等十分肯定的事實(shí)更為奇異的呢?如果我們不知道任何其他養(yǎng)奴隸的蟻類,大概就無法想像如此奇異的本能曾經(jīng)是怎樣完成的。?
另一個(gè)物種——血蟻(formica sanguinea),同樣也是養(yǎng)奴隸的蟻,也是由于貝爾最初發(fā)現(xiàn)的。這個(gè)物種發(fā)現(xiàn)于英格蘭的南部,英國博物館史密斯先生(mr. f. smith)研究過它的習(xí) 性,關(guān)于這個(gè)問題以及其他問題,我深深感激他的幫助。雖然我充分相信于貝爾和史密斯先生的敘述,但我仍然以懷疑的心情來處理這個(gè)問題,因?yàn)槿魏稳藢?duì)于養(yǎng)奴隸的這種極其異常本能的存在有所懷疑,大概都會(huì)得到諒解。因此,我愿意稍微詳細(xì)地談?wù)勎易鞯挠^察。我曾掘開十四個(gè)血蟻的窠,并且在所有的集中都發(fā)現(xiàn)了少數(shù)的奴蟻。奴種(黑蟻)的雄蟻和能育的雌蟻,只見于它們自己固有的群中,在血蟻的集中從來沒有看見過它們。黑色奴蟻,不及紅色主人的一半大,所以它們?cè)谕饷采系牟町愂谴蟮?。?dāng)巢被微微擾動(dòng)時(shí),奴蟻偶爾跑出外邊來,像它們主人一樣地十分激動(dòng),并且保衛(wèi)它們的巣;當(dāng)窠被擾動(dòng)得很厲害,幼蟲和蛹已被暴露出來的時(shí)候,奴蟻和主人一齊奮發(fā)地把它們運(yùn)送到安全的地方去。因此,奴蟻顯然是很安于它們的現(xiàn)狀的。在連續(xù)三個(gè)年頭的六月和七月里,我在薩立(surrey)和薩塞克斯(sussex),曾對(duì)幾個(gè)巢觀察了幾個(gè)小時(shí),但從來沒有看到一個(gè)奴蟻?zhàn)砸粋€(gè)巢里走出或走進(jìn)。在這些月份里,奴蟻的數(shù)目很少,因此我想當(dāng)它們數(shù)目多的時(shí)候,行動(dòng)大概就不同了;但史密斯先生告訴我說,五月、六月、以及八月間,在薩立和漢普郡(hampshire),他在各種不同的時(shí)間內(nèi)注意觀察了它們的巢,雖然在八月份奴蟻的數(shù)目很多,但也不曾看到它們走出或走進(jìn)它們的巢。因此,他認(rèn)為它們是嚴(yán)格的家內(nèi)奴隸。而主人卻不然,經(jīng)常看到它們不斷地搬運(yùn)著造巢材料和各種食物。然而在1860年七月里,我遇見一個(gè)奴蟻特別多的蟻群,我觀察到有少數(shù)奴蟻和主人混在一起離巢出去,沿著同一條路向著約二十五碼遠(yuǎn)的一株高蘇格蘭冷杉前進(jìn),它們一齊爬到樹上去,大概是為了找尋蚜蟲或胭脂蟲(cocci)的。于貝爾有過許多觀察的機(jī)會(huì),他說,瑞士的奴蟻在造窠的時(shí)候常常和主人一起工作,而它們?cè)谠绯亢屯黹g則單獨(dú)看管門戶;于貝爾還明確地說,奴蟻的主要職務(wù)是搜尋蚜蟲。兩個(gè)國家里的主奴兩蟻的普通習(xí) 性如此不同,大概僅僅因?yàn)樵谌鹗勘徊蹲降呐仈?shù)目比在英格蘭為多。?
有一次,我幸運(yùn)地看到了血蟻從一個(gè)巢搬到另一個(gè)巢里去,主人們謹(jǐn)慎地把奴蟻帶在顎間,并不像紅褐蟻的情形,主人須由奴隸帶走,這真是極有趣的奇觀。另一天,大約有二十個(gè)養(yǎng)奴隸的蟻在同一地點(diǎn)獵取東西,而顯然不是找尋食物,這引起了我的注意;它們走近一種奴蟻——獨(dú)立的黑蟻群,并且遭到猛烈的抵抗;有時(shí)候有三個(gè)奴蟻揪住養(yǎng)奴隸的血蟻的腿不放,養(yǎng)奴隸的蟻殘忍地弄死了這些小抵抗者,并且把它們的尸體拖到二十九碼遠(yuǎn)的巢中去當(dāng)食物;但它們不能得到一個(gè)蛹來培養(yǎng)為奴隸。于是我從另一個(gè)巢里掘出一小團(tuán) 黑蟻的蛹,放在鄰近戰(zhàn)斗的一處空地上,于是這班暴君熱切地把它們捉住并且拖走,它們大概以為畢竟是在最后的戰(zhàn)役中獲勝了。?
在同一個(gè)時(shí)候,我在同一個(gè)場所放下另一個(gè)物種——黃蟻(f. flava)的一小團(tuán) 蛹,其上還有幾只攀附在窠的破片上的這等小黃蟻。如史密斯先生所描述的,這個(gè)物種有時(shí)會(huì)被用作奴隸,縱使這種情形很少見。這種蟻雖然這么小,但極勇敢,我看到過它們兇猛地攻擊別種蟻。有一個(gè)事例使我驚奇,我看見在養(yǎng)奴隸的血蟻巢下有一塊石頭,在這塊石頭下是一個(gè)獨(dú)立的黃蟻群;當(dāng)我偶然地?cái)_動(dòng)了這兩個(gè)巢的時(shí)候,這小螞蟻就以驚人的勇敢去攻擊它們的大鄰居,當(dāng)時(shí)我渴望確定血蟻是否能夠辨別常被捉作奴隸的黑蟻的蛹與很少被捉的小形而猛烈的黃蟻的蛹,明顯地它們確能立刻辨別它們;因?yàn)楫?dāng)它們遇到黑蟻的蛹時(shí),即刻熱切地去捉,當(dāng)它們遇到黃蟻的蛹或甚至遇到它的巢的泥土?xí)r,便驚惶失措,趕緊跑開;但是,大約經(jīng)過一刻鐘,當(dāng)這種小黃蟻都爬走之后,它們才鼓起勇氣,把蛹搬走。?
一天傍晚,我看見另一群血蟻,發(fā)現(xiàn)許多這種蟻拖著黑蟻的尸體(可以看出不是遷徙)和無數(shù)的蛹回去,走進(jìn)它們的巣內(nèi)。我跟著一長行背著戰(zhàn)利品的蟻?zhàn)粉櫱叭?,大約有四十碼之遠(yuǎn),到了一處密集的石南科灌木(heath)叢,在那里我看到最后一個(gè)拖著一個(gè)蛹的血蟻出現(xiàn)。但我沒有能夠在密叢中找到被蹂躪 的巣在那里。然而那巢一定就在附近,因?yàn)橛袃扇缓谙仒O度張惶地沖出來,有一只嘴里還銜著一個(gè)自己的蛹一動(dòng)不動(dòng)地停留在石南的小枝頂上,并且對(duì)于被毀的家表現(xiàn)出絕望的神情。?