第十一章 論生物在地質(zhì)上的演替

新種慢慢地陸續(xù)出現(xiàn)——它們的變化的不同速率——物種一旦滅亡即不再出現(xiàn)——在出現(xiàn)和消滅上物種群所遵循的一般規(guī)律與單一物種相同——論絕滅——全世界生物類型同時(shí)發(fā)生變化——絕滅物種相互間以及絕滅物種與現(xiàn)存物種相互間的親緣——古代類型的發(fā)展?fàn)顩r——同一區(qū)域內(nèi)同一模式的演替——前章和本章提要。

現(xiàn)在我們看一看，與生物在地質(zhì)上的演替有關(guān)的若干事實(shí)和法則，究竟是與物種不變的普通觀點(diǎn)最相一致呢，還是與物種通過變異和自然選擇緩慢地、逐漸地發(fā)生變化的觀點(diǎn)最相一致呢。無論在陸上和水中，新的物種是極其緩慢地陸續(xù)出現(xiàn)的。萊爾曾闡明，在第三紀(jì)的若干階段里有這方面的證據(jù)，這幾乎是不可能加以反對(duì)的；而且每年都有一種傾向把各階段間的空隙填充起來，并使絕滅類型與現(xiàn)存類型之間的比例愈益成為級(jí)進(jìn)的。在某些最近代的巖層里（如果用年來計(jì)算，雖然確屬極古代的），其中不過只一兩個(gè)物種是絕滅了的，并且其中不過只有一兩個(gè)新的物種是一次出現(xiàn)的，這些新的物種或者是地方性的，或者據(jù)我們所知，是遍于地球表面的。第二紀(jì)地質(zhì)層是比較間斷的；但據(jù)勃龍說，埋藏有各層里的許多物種的出現(xiàn)和消滅都不是同時(shí)的。?

不同綱和不同屬的物種，并沒有按照同一速率或同一程度發(fā)生變化。在較古的第三紀(jì)層里，少數(shù)現(xiàn)存的貝類還可以在多數(shù)絕滅的類型中找見。福爾克納曾就同樣事實(shí)舉出過一個(gè)顯著例子，即在喜馬拉雅山下的沉積物中有一種現(xiàn)存的鱷魚與許多消滅了的哺乳類和爬行類在一起。志留紀(jì)的海豆芽與本屬的現(xiàn)存物種差異很小；然而志留紀(jì)的大多數(shù)其他軟體動(dòng)物和一切甲殼類已經(jīng)大大地改變了。陸棲生物似乎比海棲生物變化得快，在瑞士曾經(jīng)觀察到這種動(dòng)人的例子。有若干理由可以使我們相信，高等生物比下等生物的變化要快得多：雖然這一規(guī)律是有例外的。生物的變化量，按照匹克推特的說法，在各個(gè)連續(xù)的所謂地質(zhì)層里并不相同。然而，如果我們把密切關(guān)聯(lián)的任何地質(zhì)層比較一下，便可發(fā)現(xiàn)一切物種都曾經(jīng)進(jìn)行過某種變化。如果一個(gè)物種一度從地球表面上消失，沒有理由可以使我們相信同樣的類型會(huì)再出現(xiàn)。只有巴蘭得所謂的“殖民團(tuán) 體”對(duì)于后一規(guī)律是一個(gè)極明顯的例外，它們有一個(gè)時(shí)期曾侵入到較古的地質(zhì)層里，于是使既往生存的動(dòng)物群又重新出現(xiàn)了；但萊爾的解釋是，這是從一個(gè)判然不同的地理區(qū)域暫時(shí)移入的一種情形，這種解釋似乎可以令人滿意。?

這些事實(shí)與我們的學(xué)說很一致，這學(xué)說并不包括那種僵硬的發(fā)展規(guī)律，即一個(gè)地域內(nèi)所有生物都突然地、或者同時(shí)地、或者同等程度地發(fā)生變化。就是說變異的過程一定是緩慢的，而且一般只能同時(shí)影響少數(shù)物種；因?yàn)楦鱾€(gè)物種的變異性與一切別的物種的變異性并沒有關(guān)系。至于可以發(fā)生的這等變異即個(gè)體差異，是否會(huì)通過自然選擇而多少被積累起來，因而引起或多或少的永久變異量，則須取決于許多復(fù)雜的臨時(shí)事件——取決于具有有利性質(zhì)的變異，取決于自由 的交 配，取決于當(dāng)?shù)氐木徛兓奈锢項(xiàng)l件，取決于新移住者的遷入，并且取決于與變化著的物種相競(jìng)爭(zhēng)的其他生物的性質(zhì)。因此，某一物種在保持相同形態(tài)上應(yīng)比其他物種長久得多；或者，縱有變化，也變化得較少，這是毫不足怪的。我們?cè)诟鞯胤降默F(xiàn)存生物之間發(fā)現(xiàn)了同樣的關(guān)系；例如，馬得拉的陸棲貝類和鞘翅類，與歐洲大陸 上的它們最近親緣差異很大，而海棲貝類和鳥類卻依然沒有改變。根據(jù)前章所說的高等生物對(duì)于它們有機(jī)的和無機(jī)的生活條件有著更為復(fù)雜的關(guān)系，我們大概就能理解陸棲生物和高等生物比海棲生物和下等生物的變化速度顯然要快得多。當(dāng)任何地區(qū)的生物多數(shù)已經(jīng)變異了和改進(jìn)了的時(shí)候，我們根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)的原理以及生物與生物在生活斗爭(zhēng)中的最重要的關(guān)系，就能理解不曾在某種程度上發(fā)生變異和改進(jìn)的任何類型大概都易于絕滅。因此，我們?nèi)绻⒁饬俗銐蜷L的時(shí)間，就可以明白為什么同一個(gè)地方的一切物種終久都要變異，因?yàn)椴蛔儺惖木鸵獨(dú)w于絕滅。?

同綱的各成員在長久而相等期間內(nèi)的平均變化量大概近乎相同；但是，因?yàn)楦缓?、持續(xù)久遠(yuǎn)的地質(zhì)層的堆積有賴于沉積物在沉陷地域的大量沉積，所以現(xiàn)在的地質(zhì)層幾乎必須在廣大的、不規(guī)則的間歇期間內(nèi)堆積起來；結(jié)果，埋藏在連續(xù)地質(zhì)層內(nèi)的化石所顯示的有機(jī)變化量就不相等了。按照這一觀點(diǎn)，每個(gè)地質(zhì)層并不標(biāo)志著一種新而完全的創(chuàng)造作用，而不過是在徐徐變化著的戲劇里隨便出現(xiàn)的偶然一幕罷了。?

我們能夠清楚地知道，為什么一個(gè)物種一旦滅亡了，縱使有完全一樣的有機(jī)的和無機(jī)的生活條件再出現(xiàn)，它也決不會(huì)再出現(xiàn)了。因?yàn)橐粋€(gè)物種的后代雖然可以在自然組成中適應(yīng)了占據(jù)另一物種的位置（這種情形無疑曾在無數(shù)事例中發(fā)生），而把另一物種排擠掉；但是舊的類型和新的類型不會(huì)完全相同；因?yàn)槎邘缀跻欢ǘ紡乃鼈兏髯圆煌淖嫦冗z傳了不同的性狀；而既已不同的生物將會(huì)按照不同的方式進(jìn)行變異。例如，如果我們的扇尾鴿都被毀滅了，養(yǎng)鴿者可能育出一個(gè)和現(xiàn)有品種很難區(qū)別的新品種來的。但原種巖鴿如果也同樣被毀滅掉，我們有各種理由可以相信，在自然狀況下，親類型一般要被它們改進(jìn)了的后代所代替和消滅，那么在這種情形下，就很難相信一個(gè)與現(xiàn)存品種相同的扇尾鴿，能從任何其他鴿種，或者甚至從任何其他十分穩(wěn)定的家鴿族育出來，因?yàn)檫B續(xù)的變異在某種程度上幾乎一定是不同的，并且新形成的變種大概會(huì)從它的祖先那里遺傳來某種不同的特性。?

物種群，即屬和科，在出現(xiàn)和消滅上所遵循的規(guī)律與單一物種相同，它的變化有緩急，也有大小。一個(gè)群，一經(jīng)消滅就永不再現(xiàn)；這就是說，它的生存無論延續(xù)到多久，總是連續(xù)的。我知道對(duì)于這一規(guī)律有幾個(gè)顯著的例外，但是例外是驚人的少，少到連福布斯、匹克推特和伍德沃德（雖然他們都堅(jiān)決反對(duì)我們所持的這種觀點(diǎn)）都承認(rèn)這個(gè)規(guī)律的正確性；而且這一規(guī)律與自然選擇學(xué)說是嚴(yán)格一致的。因?yàn)橥旱囊磺形锓N無論延續(xù)到多久；都是其他物種的變異了的后代，都是從一個(gè)共同祖先傳下來的。例如，在海豆芽屬里，連續(xù)出現(xiàn)于所有時(shí)代的物種，從下志留紀(jì)地層到今天，一定都被一條連綿不斷的世代系列連結(jié)在一起。?

在前章里我們已經(jīng)說過，物種的全群有時(shí)會(huì)呈現(xiàn)一種假象，表現(xiàn)出好似突然發(fā)展起來的；我對(duì)于這種事實(shí)已經(jīng)提出了一種解釋，這種事實(shí)如果是真實(shí)的話，對(duì)于我的觀點(diǎn)將會(huì)是致命傷。但是這等情形確是例外；按照一般規(guī)律，物種群逐漸增加它的數(shù)目，一旦增加到最大限度時(shí)，便又遲早要逐漸地減少。如果一個(gè)屬里的物種的數(shù)目，一個(gè)科里的屬的數(shù)目，用粗細(xì)不同的垂直線來代表，使此線通過那些物種在其中發(fā)現(xiàn)的連續(xù)的質(zhì)層向上升起，則此線有時(shí)在下端起始之處會(huì)假象地表現(xiàn)出并不尖銳，而是平截的：隨后此線跟著上升而逐漸加粗，同一粗度常?？梢员３忠欢尉嚯x，最后在上層巖床 中逐漸變細(xì)而至消失，表示此類物種已漸減少，以至最后絕滅。一個(gè)群的物種數(shù)目的這種逐漸增加，與自然選擇學(xué)說是嚴(yán)格一致的，因?yàn)橥瑢俚奈锓N和同科的屬只能緩慢地、累進(jìn)地增加起來；變異的過程和一些近似類型的產(chǎn)生必然是一個(gè)緩慢的、逐漸的過程——一個(gè)物種先產(chǎn)生二個(gè)或三個(gè)變種，這等變種慢慢地轉(zhuǎn)變成物種，它又以同樣緩慢的步驟產(chǎn)生別的變種和物種，如此下去，就像一株大樹從一條樹干上抽出許多分枝一樣，直到變成大群。?

論絕滅?

前此我們只是附帶地談到了物種和物種群的消滅。根據(jù)自然選擇學(xué)說，舊類型的絕滅與新而改進(jìn)的類型的產(chǎn)生是有密切關(guān)系的。舊觀念認(rèn)為，地球上一切生物在連續(xù)時(shí)代內(nèi)曾被災(zāi)變一掃而光，這已普遍地被拋棄了，就連埃利·得博蒙（elie de beaumont）、默奇森、巴蘭得等地質(zhì)學(xué)者們也都拋棄了這種觀念，他們的一般觀點(diǎn)大概會(huì)自然地引導(dǎo)他們到達(dá)這種結(jié)論。另一方面，根據(jù)對(duì)第三紀(jì)地質(zhì)層的研究，我們有各種理由可以相信，物種和物種群先從這個(gè)地方、然后從那個(gè)地方、終于從全世界挨次地、逐漸地消滅。然而在某些少數(shù)情形里，由于地峽的斷落而致大群的新生物侵入到鄰海里去，或者由于一個(gè)島的最后沉陷，絕滅的過程可能曾經(jīng)是迅速的。單一的物種也好，物種的全群也好，它們的延續(xù)期間都極不相等：有些群，如我們所見到的，從已知的生命的黎明時(shí)代起一直延續(xù)到今；有些群在古生代結(jié)束之前就已經(jīng)消滅了。似乎沒有一條固定的法則可以決定任何一個(gè)物種或任何一個(gè)屬能夠延續(xù)多長時(shí)期。我們有理由相信，物種全群的消滅過程一般要比它們的產(chǎn)生過程為慢；如果它們的出現(xiàn)和消滅照前面所講的用粗細(xì)不同的垂直線來代表，就可發(fā)現(xiàn)出這條表示絕滅進(jìn)程線的上端的變細(xì)，要比表示初次出現(xiàn)和早期物種數(shù)目增多的下端來得緩慢，然而，在某些情形里，全群的絕滅，例如菊石，在接近第二紀(jì)末，曾經(jīng)奇怪地突然發(fā)生了。?

物種的絕滅曾陷入極其無理的神秘中。有些作者甚至假定，物種就像個(gè)體有一定的壽命那樣地也有一定的存續(xù)期間。大概不會(huì)有人像我那樣地曾對(duì)物種的絕滅感到驚奇。我在拉普拉他曾于柱牙象（mastodon）、大懶獸（megatherium）、弓齒獸（toxodon）以及其他已經(jīng)絕滅的怪物的遺骸中發(fā)現(xiàn)一顆馬的牙齒，這些怪物在最近的地質(zhì)時(shí)代曾與今日依然生存的貝類在一起共存，這真使我驚奇不止。我之所以感到驚奇，是因?yàn)樽詮鸟R被西班牙人引進(jìn)南美洲以后，就在全南美洲變成為野生的，并且以無比的速率增加了它們的數(shù)量，于是我問自己，在這樣分明極其有利的生活條件下是什么東西會(huì)把以前的馬在這樣近的時(shí)代消滅了呢。但是我的驚奇是沒有根據(jù)的。歐文教授即刻看出這牙齒雖然與現(xiàn)存的馬齒如此相像，卻屬于一個(gè)已經(jīng)絕滅了的馬種的，如果這種馬至今依然存在，只是稀少些，大概任何博物學(xué)者對(duì)于它們的稀少一點(diǎn)也不會(huì)感到驚奇；因?yàn)橄∩佻F(xiàn)象是所有地方的所有綱里的大多數(shù)物種的屬性。如果我們自問，為什么這一個(gè)物種或那一個(gè)物種會(huì)稀少呢；那末可以回答，是由于它的生活條件有些不利；但是，哪些不利呢，我們卻很難說得出。假定那種化石馬至今仍作為一個(gè)稀少的物種而存在，我們根據(jù)與所有其他哺乳動(dòng)物（甚至包括繁殖率低的象）的類比，以及根據(jù)家養(yǎng)馬在南美洲的歸化歷史，肯定會(huì)感到它在更有利的條件下，一定會(huì)在很少幾年內(nèi)布滿整個(gè)大陸 ；但是我們無法說出抑制它增加的不利條件是什么，是由于一種偶然事故呢，是由于幾種偶然事故；也無法說出在馬一生中的什么時(shí)候、在怎樣程度上這些生活條件各自發(fā)生作用的。如果這些條件日益變得不利，不管如何緩慢，我們確實(shí)不會(huì)覺察出這種事實(shí)，然而那種化石馬一定要漸漸地稀少，而終至絕滅；——于是它的地位便被那些更成功的競(jìng)爭(zhēng)者取而代之。?

我們很難經(jīng)常記住，各種生物的增加是在不斷地受著不能覺察的敵對(duì)作用所抑制的；而且這等不能覺察的作用完全足以使它稀少，以至最后絕滅。對(duì)于這個(gè)問題我們了解得如此之少，以致我曾聽到有些人對(duì)柱牙象以及更古的恐龍那樣大怪物的絕滅屢屢表示驚異，好像只要有強(qiáng)大的身體就能在生活戰(zhàn)爭(zhēng)中取得勝利似的。恰恰相反，只是身體大，如歐文所闡明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反會(huì)決定它更快地絕滅。在人類沒有棲住在印度或非洲以前，必有某種原因曾經(jīng)抑制了現(xiàn)存象的繼續(xù)增加。極富才能的鑒定者福爾克納博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆蟲不斷地折磨了、消弱了它們；布魯斯對(duì)于阿比西尼亞的非洲象，也作過同樣的結(jié)論。昆蟲和吸血蝙蝠的確決定了南美洲幾處地方的歸化了的大形四足獸類的生存。?

在更近的第三紀(jì)地質(zhì)層里，我們看到許多先稀少而后絕滅的情形；并且我們知道，通過人為的作用，一些動(dòng)物之局部的或全部的絕滅過程，也是一樣的。我愿意重復(fù)地說一下我在1845年發(fā)表的文章，那文章認(rèn)為物種一般是先稀少，然后絕滅，這就好像病是死的前驅(qū)一樣。但是，如果對(duì)于物種的稀少并不感到奇怪，而當(dāng)物種絕滅的時(shí)候卻大感驚異，這就好像對(duì)于病并不感到奇怪，而當(dāng)病人死去的時(shí)候卻感到驚異，以致懷疑他是死于某種暴行一樣。?

自然選擇學(xué)說是建筑在以下的信念上的：各個(gè)新變種，最終是各個(gè)新物種，由于比它的競(jìng)爭(zhēng)者占有某種優(yōu)勢(shì)而被產(chǎn)生和保持下來；而且較為不利的類型的絕滅，幾乎是不可避免的結(jié)果。在我們的家養(yǎng)生物中也有同樣的情形，如果一個(gè)新的稍微改進(jìn)的變種被培育出來，它首先就要排擠掉在它附近的改進(jìn)較少的變種；當(dāng)它大被改進(jìn)的時(shí)候，就會(huì)像我們的短角牛那樣地被運(yùn)送到遠(yuǎn)近各地，并在他處取其他品種的地位而代之。這樣，新類型的出現(xiàn)和舊類型的消失，不論是自然產(chǎn)生的或人工產(chǎn)生的，就被連結(jié)在一起了。在繁盛的群里，一定時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的新物種類型的數(shù)目，在某些時(shí)期大概要比已經(jīng)絕滅的舊物種類型的數(shù)目為多；但是我們知道，物種并不是無限繼續(xù)增加的，至少在最近的地質(zhì)時(shí)代內(nèi)是如此，所以，如果注意一下晚近的時(shí)代，我們就可以相信，新類型的產(chǎn)生曾經(jīng)引起差不多同樣數(shù)目的舊類型的絕滅。?

如同前面所解釋過的和用實(shí)例說明過的那樣！在各方面彼此最相像的類型之間，競(jìng)爭(zhēng)也一般進(jìn)行得最為劇烈。因此，一個(gè)改進(jìn)了的和變異了的后代一般會(huì)招致親種的絕滅；而且，如果許多新類型是從任何一個(gè)物種發(fā)展起來的，那么這個(gè)物種的最近親緣，即同屬的物種，最容易絕滅。因此，如我相信的，從一個(gè)物種傳下來的若干新物種，即新屬，終于會(huì)排擠掉同科的一個(gè)舊屬。但也屢屢有這樣的情形，即某一群的一個(gè)新物種奪取了別群的一個(gè)物種的地位，因而招致它的絕滅。如果許多近似類型是從成功的侵入者發(fā)展起來的，勢(shì)必有許多類型要讓出它們的地位；被消滅的通常是近似類型，因?yàn)樗鼈円话阌捎诠餐剡z傳了某種劣性而受到損害。但是，讓位給其他變異了的和改進(jìn)了的物種的那些物種，無論是屬于同綱或異綱，總還有少數(shù)可以保存到一個(gè)長久時(shí)間，這是因?yàn)樗鼈冞m于某些特別的生活方式，或者因?yàn)樗鼈儣⒃谶h(yuǎn)離的、孤立的地方，而逃避了劇烈的競(jìng)爭(zhēng)。例如，三角蛤?qū)伲╰rigonia）是第二紀(jì)地質(zhì)層里的一個(gè)貝類的大屬，它的某些物種還殘存在澳洲的海里，而且硬鱗魚類這個(gè)幾乎絕滅的大群中的少數(shù)成員，至今還棲息在我們的淡水里。所以如同我們看到的，一個(gè)群的全部絕滅過程要比它的產(chǎn)生過程緩慢些。?

關(guān)于全科或全目的明顯突然絕滅，如古生代末的三葉蟲和第二紀(jì)末的菊石，我們必須記住前面已經(jīng)說過的情形，即在連續(xù)的地質(zhì)層之間大概間隔著廣闊的時(shí)間，而在這些間隔時(shí)間內(nèi)，絕滅大概是很緩慢的。還有，如果一個(gè)新群的許多物種，由于突然的移入，或者由于異常迅速的發(fā)展，而占據(jù)了一個(gè)地區(qū)，那么，多數(shù)的舊物種就會(huì)以相應(yīng)快的速度而絕滅：這樣讓出自己地位的類型普通都是那些近似類型，因?yàn)樗鼈児餐哂型瑯拥牧有浴?

因此，在我看來，單一物種以及物種全群的絕滅方式是與自然選擇學(xué)說十分一致的。我們對(duì)于物種的絕滅，不必驚異；如果一定要驚異的話，那么還是對(duì)我們的自以為是——一時(shí)想像我們是理解了決定各個(gè)物種生存的許多復(fù)雜的偶然事情，表示驚異吧。各個(gè)物種都有過度增加的傾向，而且有我們很少覺察得出某種抑止作用常在活動(dòng)，如果我們一刻忘記這一點(diǎn)，那么整個(gè)自然組成就會(huì)弄得完全不可理解。不論何時(shí)，如果我們能夠確切說明為什么這個(gè)物種的個(gè)體會(huì)比那個(gè)物種的個(gè)體為多；為什么這個(gè)物種，而不是那個(gè)物種能在某一地方歸化；一直到了那時(shí)，才能對(duì)于我們?yōu)槭裁床荒苷f明任何一個(gè)特殊的物種或者物種群的絕滅，正當(dāng)?shù)乇硎倔@異。?

全世界生物類型幾乎同時(shí)發(fā)生變化?

生物類型在全世界幾乎同時(shí)發(fā)生變化，任何古生物學(xué)的發(fā)現(xiàn)很少有比這個(gè)事實(shí)更加動(dòng)人的了。例如，在極其不同氣候下的、雖然沒有一塊白堊礦物碎塊被發(fā)現(xiàn)的許多遼遠(yuǎn)地方，如在北美洲，在赤道地帶的南美洲，在火地，在好望角，以及在印度半島，我們歐洲的白堊層都能被辨識(shí)出來。因?yàn)樵谶@等遼遠(yuǎn)的地方，某些巖層中的生物遺骸與白堊層中的生物遺骸呈現(xiàn)了明顯的類似性。所見到的并不見得是同一物種，因?yàn)樵谀承┣樾卫餂]有一個(gè)物種是完全相同的，但它們屬于同科、同屬和屬的亞屬，而且有時(shí)僅在極細(xì)微之點(diǎn)上，如表面上的斑條，具有相似的特性。還有，未曾在歐洲的白堊層中發(fā)現(xiàn)的、但在它的上部或下部地質(zhì)層中出現(xiàn)的其他類型，同樣出現(xiàn)在這等世界上的遼遠(yuǎn)地方，若干作者曾在俄羅斯、歐洲西部和北美洲的若干連續(xù)的古生代層中觀察到生物類型具有類似的平行現(xiàn)象；按照萊爾的意見，歐洲和北美洲的第三紀(jì)沉積物也是這樣的。縱使完全不顧“舊世界”和“新世界”所共有的少數(shù)化石物種，古生代和第三紀(jì)時(shí)期的歷代生物類型的一般平行現(xiàn)象仍然是顯著的，而且若干地質(zhì)層的相互關(guān)系也能夠容易地被確定下來。?

然而，這等觀察都是關(guān)于世界上的海棲生物的：我們還沒有充分的資料可以判斷在遼遠(yuǎn)地方里的陸棲生物和淡水生物是否也同樣地發(fā)生過平行的變化。我們可以懷疑它們是否曾經(jīng)這樣變化過：如果把大懶獸、磨齒獸（mylodon）、長頭駝（馬克魯獸）和弓齒獸從拉普拉他帶到歐洲，而不說明它們的地質(zhì)上的地位，大概沒有人會(huì)推想它們?cè)?jīng)和一切依然生存的海棲貝類共同生存過；但是，因?yàn)檫@等異常的怪物曾和柱牙象和馬共同生存過，所以至少可以推論它們?cè)?jīng)在第三紀(jì)的某一最近時(shí)期內(nèi)生存過。?

當(dāng)我們說海棲的生物類型曾經(jīng)在全世界同時(shí)發(fā)生變化時(shí)，決不假定這種說法是指同年，同一世紀(jì)，甚至不能假定它有很嚴(yán)格的地質(zhì)學(xué)意義；因?yàn)?，如果把現(xiàn)在生存于歐洲的和曾經(jīng)在更新世（如用年代來計(jì)算，這是一個(gè)包括整個(gè)冰期的很遙遠(yuǎn)的時(shí)期）生存于歐洲的一切海棲動(dòng)物與現(xiàn)今生存于南美洲或澳洲的海棲動(dòng)物加以比較，便是最熟練的博物學(xué)者，大概也很難指出極其密切類似南半球的那些動(dòng)物是歐洲的現(xiàn)存動(dòng)物還是歐洲的更新世的動(dòng)物。還有幾位高明的觀察者主張，美國的現(xiàn)存生物與曾經(jīng)在歐洲第三紀(jì)后期的某些時(shí)期中生存的那些生物之間的關(guān)系，比起它們與歐洲的現(xiàn)存生物之間的關(guān)系，更為密切；如果的確是這樣的話，那么，現(xiàn)在沉積于北美洲海岸的化石層，今后顯然應(yīng)當(dāng)與歐洲較古的化石層歸為一類。盡管如此，如果展望遙遠(yuǎn)將來的時(shí)代，我們可以肯定，一切較近代的海成地質(zhì)層，即歐洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上層、更新世層以及嚴(yán)格的近代層，由于它們含有多少類似的化石遺骸，由于它們不含有只見于較古的下層堆積物中的那些類型，在地質(zhì)學(xué)的意義上是可以正確地被列為同時(shí)代的。?

在上述的廣泛意義里，生物類型在世界的遠(yuǎn)隔的諸地方同時(shí)發(fā)生變化的事實(shí)，曾經(jīng)大大地打動(dòng)了那些可稱贊的觀察者們，如得·韋納伊（m. m. de verneuil）和達(dá)爾夏克（de archiac）。當(dāng)他們說到歐洲各地方的古生代生物類型的平行現(xiàn)象之后，又說：“我們?nèi)绻贿@種奇異的程序所打動(dòng)，而把注意力轉(zhuǎn)向到北美洲，并且在那里發(fā)現(xiàn)一系列的類似現(xiàn)象，那么可以肯定所有這等物種的變異，它們的絕滅，以及新物種的出現(xiàn)，顯然決不能僅僅是由于海流的變化或其他多少局部的和暫時(shí)的他種原因，而是依據(jù)支配全動(dòng)物界的一般法則的?！卑吞m得先生曾經(jīng)有力地說出大意完全相同的話。把海流、氣候或其他物理?xiàng)l件的變化，看作是處于極其不同氣候下的全世界生物類型發(fā)生這等大變化的原因，誠然是太輕率了。正如巴蘭得所指出的，我們必需去尋求其所依據(jù)的某一特殊法則。如果我們討論到生物的現(xiàn)在分布情形，并且看到各地方的物理?xiàng)l件與生物本性之間的關(guān)系是何等微小，我們將會(huì)更加清楚地理解上述的那一點(diǎn)。?

全世界生物類型平行演替這一重大事實(shí)，可用自然選擇學(xué)說得到解釋。新物種由于對(duì)較老的類型占有優(yōu)勢(shì)而被形成；這等在自己地區(qū)既居統(tǒng)治地位的、或比其他類型占有某種優(yōu)勢(shì)的類型，將會(huì)產(chǎn)生最大數(shù)目的新變種，即初期的物種。我們?cè)谥参镏锌梢哉业疥P(guān)于這一問題的明確證據(jù)：占有優(yōu)勢(shì)的，即最普通的而且分散最廣的植物會(huì)產(chǎn)生最大數(shù)目的新變種。占有優(yōu)勢(shì)的、變異著的而且分布遼闊的并在某種范圍內(nèi)已經(jīng)侵入到其他物種領(lǐng)域的物種，當(dāng)然一定是具有最好機(jī)會(huì)作進(jìn)一步分布的并且在新地區(qū)產(chǎn)生新變種和物種的那些物種。分散的過程，常常是很緩慢的，因?yàn)檫@要取決于氣候的和地理的變化，要取決于意外的偶然事件，并且要取決于新物種對(duì)于它們必須經(jīng)過的各種氣候的逐步馴化。但是，隨著時(shí)間的推移，占有優(yōu)勢(shì)的類型一般會(huì)在分布上得到成功，而最后取得勝利。在分離的大陸 上的陸棲生物的分散大概要比連接的海洋中的海棲生物來得緩慢些。所以我們可以預(yù)料到，陸棲生物演替中的平行現(xiàn)象，其程度不如海棲生物的那樣嚴(yán)密，而我們看到的也確是如此。?

這樣，在我看來，全世界同樣生物類型的平行演替，就其廣義來說，它們的同時(shí)演替，與新物種的形成是由于優(yōu)勢(shì)物種的廣為分布和變異這一原理很相符合：這樣產(chǎn)生的新物種本身就是優(yōu)勢(shì)的，因?yàn)樗鼈円呀?jīng)比曾占優(yōu)勢(shì)的親種和其他物種具有某種優(yōu)越性，并且將進(jìn)一步地分布、進(jìn)行變異和產(chǎn)生新類型，被擊敗的和讓位給新的勝利者的老類型，由于共同地遺傳了某種劣性，一般都是近似的群；所以，當(dāng)新而改進(jìn)了的群分布于全世界時(shí)，老的群就會(huì)從世界上消失；而且各地類型的演替，在最初出現(xiàn)和最后消失方面都傾向于一致的。?

還有與這個(gè)問題相關(guān)聯(lián)的另一值得注意之點(diǎn)。我已經(jīng)提出理由表示相信：大多數(shù)富含化石的巨大地質(zhì)層，是在沉降期間沉積下來的；不具化石的空白極長的間隔，是在海底的靜止時(shí)，或者隆起時(shí)，同樣也在沉積物的沉積速度不足以淹沒和保存生物的遺骸時(shí)出現(xiàn)的。在這等長久的和空白間隔時(shí)期，我想像各地的生物都曾經(jīng)歷了相當(dāng)?shù)淖儺惡徒^滅，而且從世界的其他地方進(jìn)行了大量的遷徒。因?yàn)槲覀冇欣碛上嘈牛瑥V大地面曾蒙受同一運(yùn)動(dòng)的影響，所以嚴(yán)格的同一時(shí)代的地質(zhì)層，大概往往是在世界同一部分中的廣闊空間內(nèi)堆積起來的；但我們決沒有任何權(quán)利來斷定這是一成不變的情形，更不能斷定廣大地面總是不變地要受同一運(yùn)動(dòng)的影響。當(dāng)兩個(gè)地質(zhì)層在兩處地方于幾乎一樣的、但并不完全一樣的期間內(nèi)沉積下來時(shí)，按照前節(jié)所講的理由，在這兩種情形中應(yīng)該看到生物類型中相同的一般演替；但是物種大概不會(huì)是完全一致的，因?yàn)閷?duì)于變異、絕滅和遷徙，這一地方比那一地方可能有稍微多點(diǎn)的時(shí)間。?

我猜想在歐洲是有這種情形的。普雷斯特維奇先生（mr. prestwich）在關(guān)于英法兩國始新世沉積物的可稱贊的論文里，曾在兩國的連續(xù)諸層之間找出了嚴(yán)密的一般平行現(xiàn)象；但是當(dāng)他把英國的某些層與法國的某些層加以比較時(shí)，雖然他看出兩地同屬的物種數(shù)目非常一致，然而物種本身，卻有差異，除非假定有一海峽把兩個(gè)海分開，而且在兩個(gè)海里棲息著同時(shí)代的但不相同的動(dòng)物群，否則從兩國接近這一點(diǎn)來考慮，此等差異實(shí)難解釋。萊爾對(duì)某些第三紀(jì)后期的地質(zhì)層也作過相似的觀察。巴蘭得也指出在波希米亞和斯堪的納維亞的連續(xù)的志留紀(jì)沉積物之間有著顯著的一般平行現(xiàn)象；盡管如此，他還是看出了那些物種之間有著可驚的巨大差異量。如果這等地方的地質(zhì)層不是在完全相同的時(shí)期內(nèi)沉積下來的——某一地方的地質(zhì)層往往相當(dāng)于另一地方的空白間隔——而且，如果兩處地方的物種是在若干地質(zhì)層的堆積期間和它們之間的長久間隔期間徐徐進(jìn)行變化的；那么在這種情形下，兩處地方的若干地質(zhì)層按照生物類型的一般演替，大概可以被排列為同一順序，而這種順序大概會(huì)虛假地呈現(xiàn)出嚴(yán)格的平行現(xiàn)象；盡管如此，物種在兩處地方的顯然相當(dāng)?shù)闹T層中并不見得是完全相同的。?

絕滅物種之間的親緣及其與現(xiàn)存類型之間的親緣?

現(xiàn)在讓我們考察一下絕滅物種與現(xiàn)存物種之間的相互親緣。一切物種都可歸入少數(shù)的幾個(gè)大綱；這一事實(shí)根據(jù)生物由來的原理即刻可以得到解釋。任何類型愈古老，按照一般規(guī)律，它與現(xiàn)存類型之間的差異便愈大。但是，按照巴克蘭（buckland）很久以前所闡明的，絕滅物種都可以分類在至今還在生存的群里，或者分類在這些群之間。絕滅的生物類型可以有助于填滿現(xiàn)存的屬、科和目之間的間隔，這的確是真實(shí)的；但是，因?yàn)檫@種說法常被忽視或者甚至被否認(rèn)，所以談一談這個(gè)問題并舉出一些事例，是有好處的。如果我們把注意力局限在同一個(gè)綱里的現(xiàn)存物種或絕滅物種，則其系列的完整就遠(yuǎn)不如把二者結(jié)合在一個(gè)系統(tǒng)中。在歐文教授的文章中，我們不斷地遇到概括的類型這種用語，這是用于絕滅動(dòng)物上的；在阿加西斯的文章中，則用預(yù)示型或綜合型；一切這等用語所指的類型，事實(shí)上都是中間的即連接的連鎖。另一位卓越的古生物學(xué)者高得利（m. gaudry）曾以最動(dòng)人的方式闡明他在阿提卡（attica）發(fā)現(xiàn)的許多化石哺乳類打破了現(xiàn)存屬之間的間隔。居維葉曾把反芻類（ruminants）和厚皮類（pachyderms）排列為哺乳動(dòng)物中最不相同的兩個(gè)目；但是有如此眾多的化石連鎖被發(fā)掘出來了，以致歐文不得不改變?nèi)康姆诸惙?，而把某些厚皮類與反芻類一齊放在同一個(gè)亞目中；例如，他根據(jù)中間級(jí)進(jìn)取消了豬與駱駝之間的明顯的廣大間隔。有蹄類（ungulata ）即生蹄的四足獸，現(xiàn)在分為雙蹄和單蹄兩部分；但是南美洲的長頭駝把這兩大部分在一定的程度上連結(jié)起來了。沒有人會(huì)否認(rèn)三趾馬是介于現(xiàn)存的馬和某些較古的有蹄類型之間的。由熱爾韋教授（prof. gervais）命名的南美洲印齒獸（typo- therium）在哺乳動(dòng)物的鏈條中是一個(gè)何等奇異的連鎖，它不能被納入任何一個(gè)現(xiàn)存的目里。海牛類（sirenia）形成了哺乳動(dòng)物中很特殊的一群，現(xiàn)存的懦艮（du- gong）和泣海牛（lamentin）的最顯著特征之一就是完全沒有后肢，甚至連一點(diǎn)殘余的痕跡也沒有留下；但是，按照弗勞爾教授的意見，絕滅的海豕（halitberium）都有一個(gè)骨化的大腿骨，與骨盤內(nèi)的很發(fā)達(dá)的杯狀窩連接在一起，這樣就使它接近了有蹄的四足獸，而海牛類則在其他方面與有蹄類相近似。鯨魚類與一切其他哺乳類大不相同，但是，第三紀(jì)的械齒鯨（zeuglodon）和鮫齒鯨（squa1odon）曾被某些博物學(xué)者列為一目，而赫胥黎教授卻認(rèn)為它們是無疑的鯨類，“而且對(duì)水棲食肉獸構(gòu)成連結(jié)的連鎖”。?

上述博物學(xué)者曾闡明，甚至鳥類和爬行類之間的廣大間隔，出于意料之外地一方面由駝鳥和絕滅的始祖鳥，又一方面由恐龍的一種，細(xì)顎龍（compsognathus ）——這包含一切陸棲爬蟲的最大的一類，部分地連接起來了。至于無脊椎動(dòng)物，無比的權(quán)威巴蘭得說，他每日都得到啟發(fā)：雖然的確可以把古生代的動(dòng)物分類在現(xiàn)存的群里，但在這樣古老的時(shí)代，各群并不像今天一樣地區(qū)別得那么清楚。?

有些作者反對(duì)把任何絕滅物種或物種群看作是任何兩個(gè)現(xiàn)存物種或物種群之間的中間物。如果這個(gè)名詞的意義是指一個(gè)絕滅類型在它的一切性狀上都是直接介于二個(gè)現(xiàn)存類型或群之間的話，這種反對(duì)或許是正當(dāng)?shù)?。但是在自然的分類里，許多化石物種的確處于現(xiàn)存物種中間，而且某些絕滅屬處于現(xiàn)存屬中間，甚至處于異科的屬中間。最普通的情形似乎是（特別是差異很大的群，如魚類和爬行類），假定它們今日是由二十個(gè)性狀來區(qū)別的，則古代成員賴以區(qū)別的性狀當(dāng)較少，所以這兩個(gè)群在以前多少要比在今日更為接近些。?

普通相信，類型愈古，其某些性狀就愈能把現(xiàn)在區(qū)別很大的群連接起來。這種意見無疑只能應(yīng)用于在地質(zhì)時(shí)代的行程中曾經(jīng)發(fā)生過巨大變化的那些群；可是要證明這種主張的正確性卻是困難的，因?yàn)椋踔粮鞣N現(xiàn)存動(dòng)物，如肺魚，已被發(fā)現(xiàn)常常與很不相同的群有親緣關(guān)系。然而，如果我們把古代的爬行類和兩棲類、古代的魚類、古代的頭足類以及始新世的哺乳類，與各該綱的較近代成員加以比較時(shí)，我們一定會(huì)承認(rèn)這種意見是有真實(shí)性的。?

讓我們看一看這幾種事實(shí)和推論與伴隨著變異的生物由來學(xué)說符合到什么程度。因?yàn)檫@個(gè)問題有些復(fù)雜，我必須請(qǐng)讀者再去看看第四章的圖解。我們假定有數(shù)字的斜體字代表屬，從它們那里分出來的虛線代表每一屬的物種。這圖解過于簡單，列出來的屬和物種太少，不過這對(duì)于我們并不重要。假定橫線代表連續(xù)的地質(zhì)層，并且把最上橫線以下的一切類型都看作是已經(jīng)絕滅了的。三個(gè)現(xiàn)存屬，a14，q14，p14就形成一個(gè)小科；b14，f14是一個(gè)密切近似的科或亞科；o14，i14 ，m14 是第三個(gè)科。這三個(gè)科和從親類型（Ａ）分出來的幾條系統(tǒng)線上的許多絕滅屬合起來成為一個(gè)目，因?yàn)樗鼈兌紡墓糯甲嫦裙餐z傳了某些東西。根據(jù)以前這個(gè)圖解所說明過的性狀不斷分歧的原理，不論任何類型，愈是近代的，一般便愈與古代原始祖先不同。因此，我們對(duì)最古化石與現(xiàn)存類型之間差異最大這個(gè)規(guī)律便可有所了解。然而我們決不可假設(shè)性狀分歧是一個(gè)必然發(fā)生的偶然事件；它完全取決于一個(gè)物種的后代能否因?yàn)樾誀罘制缍谧匀唤M成中攫取許多的、不同的地位。所以，一個(gè)物種隨著生活條件的稍微改變而略被改變，并且在極長的時(shí)期內(nèi)還保持著同樣的一般特性，如同我們見到的某些志留紀(jì)類型的情形，是十分可能的。這種情形在圖解中是用 f14 來表示的。?

一切從（Ａ）傳下來的許多類型，無論是絕滅的和現(xiàn)存的，如同前面說過的，形成一個(gè)目；這一個(gè)目由于絕滅和性狀分歧的連續(xù)影響，便被分為若干亞科和科，其中有些被假定已在不同的時(shí)期內(nèi)滅亡了，有些卻一直存續(xù)到今天。?

考察一下圖解，我們便可看出：如果假定埋藏在連續(xù)地質(zhì)層中的許多絕滅類型，是在這個(gè)系列的下方幾個(gè)點(diǎn)上發(fā)現(xiàn)的，那么最上線的三個(gè)現(xiàn)存科的彼此差異就會(huì)少些。例如，如果a1，a5，a10，f8，m3，m8，m9等屬已被發(fā)掘出來，那三個(gè)科就會(huì)如此密切地連結(jié)在一起，大概它們勢(shì)必會(huì)連合成一個(gè)大科，這與反芻類和某些厚皮類曾經(jīng)發(fā)生過的情形幾乎是一樣的。然而有人反對(duì)把絕滅屬看作是連結(jié)起三個(gè)科的現(xiàn)存屬的中間物，這種意見一部分也許是對(duì)的，因?yàn)樗鼈冎蔀橹虚g物，并不是直接的，卻是通過許多大不相同的類型，經(jīng)過長而迂回的路程的。如果許多絕滅類型是在中央的橫線之一，即地質(zhì)層——例如no．vi——之上發(fā)現(xiàn)的，而且在這條線的下面什么也沒有發(fā)現(xiàn)，那么各科中只有兩個(gè)科（在左邊 a14 等和 b14 等兩個(gè)科）大概勢(shì)必合而為一；留下的這兩個(gè)科在相互差異上要比它們的化石被發(fā)現(xiàn)以前來得少些。還有，在最上線上由八個(gè)屬（ a14 到 m14）形成的那三個(gè)科，如果假定以六種主要的性狀而彼此區(qū)別，那么曾經(jīng)在vi橫線那個(gè)時(shí)代生存過的各科，肯定要以較少數(shù)目的性狀而互相區(qū)別；因?yàn)樗鼈冊(cè)谶M(jìn)化的這樣早期階段，從共同祖先分歧的程度大概要差些。這樣，古老而絕滅的屬在性狀上便多少介于它們的變異了的后代之間，或介于它們的旁系親族之間。?

在自然狀況下，這個(gè)過程要比在圖解中所表示的復(fù)雜得多；因?yàn)槿旱臄?shù)目會(huì)更多；它們存續(xù)的時(shí)間會(huì)極端不等，而且它們變異的程度也不會(huì)相同。因?yàn)槲覀兯莆盏牟贿^是地質(zhì)紀(jì)錄的最后一卷，而且是很不完全的，除去在稀有的情況下，我們沒有權(quán)利去期望把自然系統(tǒng)中的廣大間隔填充起來，因而把不同的科或目連結(jié)起來。?

一切我們所能期望的，只是那些在既知地質(zhì)時(shí)期中曾經(jīng)發(fā)生過巨大變異的群，應(yīng)該在較古的地質(zhì)層里彼此稍微接近些；所以較古的成員要比同群的現(xiàn)存成員在某些性狀上的彼此差異來得少些；根據(jù)我們最優(yōu)秀古生物學(xué)者們的一致證明，情形常常是這樣。?

這樣，根據(jù)伴隨著變異的生物由來學(xué)說，有關(guān)絕滅生物類型彼此之間、及其與現(xiàn)存類型之間的相互親緣關(guān)系的主要事實(shí)便可圓滿地得到解釋，而用其他任何觀點(diǎn)是完全不能解釋這等事實(shí)的。?

根據(jù)同一學(xué)說，明顯地，地球歷史上任何一個(gè)大時(shí)期內(nèi)的動(dòng)物群，在一般性狀上將介于該時(shí)期以前和以后的動(dòng)物之間。這樣，生存在圖解上第六個(gè)大時(shí)期的物種，是生存在第五個(gè)時(shí)期的物種的變異了的后代，而且是第七個(gè)時(shí)期的更加變異了的物種的祖先；因此，它們?cè)谛誀钌蠋缀醪粫?huì)不是介于上下生物類型之間的。然而我們必須承認(rèn)某些以前的類型已經(jīng)全部絕滅，必須承認(rèn)在任何地方都有新類型從其他地方移入，還必須承認(rèn)在連續(xù)地質(zhì)層之間的長久空白間隔時(shí)期中曾發(fā)生過大量變化。承認(rèn)了這些事情，則每一個(gè)地質(zhì)時(shí)代的動(dòng)物群在性狀上無疑是介于前后動(dòng)物群之間的。關(guān)于這點(diǎn)我們只要舉出一個(gè)事例就可以了，即當(dāng)泥盆系最初被發(fā)現(xiàn)時(shí)，這個(gè)系的化石立刻被古生物學(xué)者們認(rèn)為在性狀上是介于上層的石炭系和下層的志留系之間的。但是，每一個(gè)動(dòng)物群并不一定完全介于中間，因?yàn)樵谶B續(xù)的地質(zhì)層中有不等的間隔時(shí)間。?

每一時(shí)代的動(dòng)物群從整體上看，在性狀上是近乎介于以前的和以后的動(dòng)物群之間的，某些屬對(duì)于這一規(guī)律雖為例外，但不足以構(gòu)成異議以動(dòng)搖此說真實(shí)性。例如，福爾克納博士曾把柱牙象和象類的動(dòng)物按照兩種分類法進(jìn)行排列——第一個(gè)按照它們的互相親緣，第二個(gè)按照它們的生存時(shí)代，結(jié)果二者并不符合，具有極端性狀的物種，不是最古老的或最近代的；具有中間性狀的物種也不是屬于中間時(shí)代的。但是在這種以及在其他類似的情形里，如果暫時(shí)假定物種的初次出現(xiàn)和消滅的記錄是完全的（并不會(huì)有這種事），我們就沒有理由去相信連續(xù)產(chǎn)生的各種類型必定有相等的存續(xù)時(shí)間。一個(gè)極古的類型可能有時(shí)比在其他地方后生的類型存續(xù)得更為長久，棲息在隔離區(qū)域內(nèi)的陸棲生物尤其如此。試以小事情來比大事情；如果把家鴿的主要的現(xiàn)在族和絕滅族按照親緣的系列加以排列，則這種排列大概不會(huì)與其產(chǎn)出的順序密切一致，而且與其消滅的順序更不一致：因?yàn)?，親種巖鴿至今還生存著；許多介于巖鴿和傳書鴿之間的變種已經(jīng)絕滅了；在喙長這一主要性狀上站在極端的傳書鴿，比站在這一系列相反一端的短嘴翻飛鴿發(fā)生較早。?

來自中間地質(zhì)層的生物遺骸在某種程度上具有中間的性狀，與這種說法密切關(guān)連的有一個(gè)事實(shí)，是一切古生物學(xué)者所主張的，即二個(gè)連續(xù)地質(zhì)層的化石彼此之間的關(guān)系，遠(yuǎn)比二個(gè)遠(yuǎn)隔的地質(zhì)層的化石彼此之間的關(guān)系，更為密切。匹克推特舉出一個(gè)熟知的事例：來自白堊層的幾個(gè)階段的生物遺骸一般是類似的，雖然各個(gè)階段中的物種有所不同。僅僅這一事實(shí)，由于它的一般性，似乎已經(jīng)動(dòng)搖了匹克推特教授的物種不變的信念。凡是熟知地球上現(xiàn)存物種分布的人，對(duì)于密切連續(xù)的地質(zhì)層中不同物種的密切類似性，不會(huì)企圖用古代地域的物理?xiàng)l件保持近乎一樣的說法去解釋的。讓我們記住，生物類型，至少是棲息在海里的生物類型，曾經(jīng)在全世界幾乎同時(shí)發(fā)生變化，所以這些變化是在極其不同的氣候和條件下進(jìn)行的。試想更新世包含著整個(gè)冰期，氣候的變化非常之大，可是看一看海棲生物的物種類型所受到的影響卻是何等之小。?

密切連續(xù)的地質(zhì)層中的化石遺骸，雖然被排列為不同的物種，但密切相似，其全部意義根據(jù)生物由來學(xué)說是很明顯的，因?yàn)楦鞯刭|(zhì)層的累積往往中斷，并且因?yàn)檫B續(xù)地質(zhì)層之間存在著長久的空白間隔，如我在前章所闡明的，我們當(dāng)然不能期望在任何一個(gè)或二個(gè)地質(zhì)層中，找到在這些時(shí)期開始和終了時(shí)出現(xiàn)的物種之間的一切中間變種：但是我們?cè)陂g隔的時(shí)間（如用年來計(jì)量這是很長久的，如用地質(zhì)年代來計(jì)量則并不長久）之后，應(yīng)該找到密切近似的類型，即某些作者所謂的代表種；而且我們確曾找到了?？傊?，正如我們有權(quán)利所期望的那樣，我們已經(jīng)找到證據(jù)來證明物種類型的緩慢的、難被覺察的變異。?

古代生物類型與現(xiàn)存生物類型相比較的發(fā)展?fàn)顟B(tài)?

我們?cè)诘谒恼吕镆呀?jīng)看到，已經(jīng)成熟了的生物的器官的分化和專業(yè)化程度，是它們完善化或高等化程度的最好標(biāo)準(zhǔn)。我們也曾看到，器官的專業(yè)化既然對(duì)于生物有利益，自然選擇就有使各生物的體制愈益專業(yè)化和完善化的傾向，在這種意義上，就是使得它們愈益高等化了；雖然同時(shí)自然選擇可以聽任許多生物具有簡單的和不改進(jìn)的器官，以適應(yīng)簡單的生活條件，并且在某些情形下，甚至使其體制退化或簡單化，而讓這等退化生物能夠更好地適應(yīng)生活的新行程。在另一種和更一般的情形里，新物種變得優(yōu)于它們的祖先；因?yàn)樗鼈冊(cè)谏疃窢?zhēng)中必須打敗一切與自己進(jìn)行切身競(jìng)爭(zhēng)的較老類型。我們因此可以斷言，如果始新世的生物與現(xiàn)存的生物在幾乎相似的氣候下進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，前者就會(huì)被后者打敗或消滅，正如第二紀(jì)的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二紀(jì)的生物所打敗一樣。所以，根據(jù)生存競(jìng)爭(zhēng)中的這種勝利的基本試驗(yàn)，以及根據(jù)器官專業(yè)化的標(biāo)準(zhǔn)，按照自然選擇的學(xué)說，近代類型應(yīng)當(dāng)比古代老類型更為高等。事實(shí)果真是這樣的嗎？大多數(shù)古生物學(xué)者大概都會(huì)作出肯定的回答，而這種回答雖然難于證明，似乎必須被認(rèn)作是正確的。?

某些腕足類從極其遙遠(yuǎn)的地質(zhì)時(shí)代以來，只發(fā)生過輕微的變異；某些陸地的和淡水的貝類從我們所能知道的它們初次出現(xiàn)的時(shí)候以來，差不多就保持著同樣的狀態(tài)，然而這些事實(shí)對(duì)于上述的結(jié)論并不是有力的異議。如卡彭特博士（ dr. carpenter）所主張的，有孔類（foraminifera）的體制甚至從勞倫紀(jì)以來就沒有進(jìn)步過，但這并不是不能克服的難點(diǎn)；因?yàn)橛行┥锉仨毨^續(xù)地適應(yīng)簡單的生活條件，還有什么比低級(jí)體制的原生動(dòng)物能夠更好地適于這種目的嗎？如果我的觀點(diǎn)把體制的進(jìn)步看作是一種必不可少的條件，那么上述的異議對(duì)于我的觀點(diǎn)則是致命的打擊，又例如，如果上述有孔類能夠被證明是在勞倫紀(jì)開始存在的，或者上述腕足類是在寒武紀(jì)開始存在的，那么上述的異議對(duì)于我的觀點(diǎn)也是致命的打擊；因?yàn)樵谶@種情形下，這等生物還沒有足夠的時(shí)間可以發(fā)展到當(dāng)時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)進(jìn)步到任何一定高度的時(shí)候，按照自然選擇的學(xué)說，就沒有再繼續(xù)進(jìn)步的必要；雖然在各個(gè)連續(xù)的時(shí)代，它們勢(shì)必稍微被改變，以便與它們的生活條件的微細(xì)變化相適應(yīng)，而保持它們的地位。前面的異議系于另一個(gè)問題，即：我們是否確實(shí)知道這世界曾經(jīng)歷幾何年代以及各種生物類型最初出現(xiàn)在什么時(shí)候；而這個(gè)問題是很費(fèi)討論的。?

體制，從整體看來，是否進(jìn)步，在許多方面都是異常錯(cuò)綜復(fù)雜的問題。地質(zhì)紀(jì)錄在一切時(shí)代都是不完全的，它不能盡量追溯到往古而毫無錯(cuò)誤地明白指出在已知的世界歷史里，體制曾經(jīng)大大進(jìn)步了。甚至在今天，注意一下同綱的成員，哪些類型應(yīng)當(dāng)被排列為最高等的，博物學(xué)者們的意見就不一致；例如，有些人按照板鰓類（selaceans）即沙魚類的構(gòu)造在某些要點(diǎn)上接近爬行類，就把它們看作是最高等的魚類；另外有些人則把硬骨魚類看作是最高等的。硬鱗魚類介于板鰓類和硬骨魚類之間；硬骨魚類今日在數(shù)量上是占優(yōu)勢(shì)的，但從前只有板鰓類和硬鱗魚類生存，在這種情形下，依據(jù)所選擇的高低標(biāo)準(zhǔn)，就可以說魚類在它的體制上曾經(jīng)進(jìn)步了或退化了。企圖比較不同模式的成員在等級(jí)上的高低，似乎是沒有希望的；誰能決定烏賊是否比蜜蜂更為高等呢？——偉大的馮·貝爾相信，蜜蜂的體制“事實(shí)上要比魚類的體制更為高等，雖然這種昆蟲屬于另一種模式”。在復(fù)雜的生存斗爭(zhēng)里，完全可以相信甲殼類在它們自己的綱里并不是很高等的，但它能打敗軟體動(dòng)物中最高等的頭足類；這等甲殼類雖然沒有高度的發(fā)展，如果拿一切考驗(yàn)中最有決定性的競(jìng)爭(zhēng)法則來判斷，它在無脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)里會(huì)占有很高的地位。當(dāng)決定哪些類型在體制上是最進(jìn)步的時(shí)候，除卻這等固有的困難以外，我們不應(yīng)當(dāng)只拿任何兩個(gè)時(shí)代中的一個(gè)綱的最高等成員來比較——雖然這無疑是決定高低程度的一種要素，也許是最重要的要素——我們應(yīng)當(dāng)拿兩個(gè)時(shí)代中的一切高低成員來比較。在一個(gè)古遠(yuǎn)的時(shí)代，最高等的和最低等的軟體動(dòng)物，頭足類和腕足類，在數(shù)量上是極多的；在今天，這兩類已大大減少了，而具有中間體制的其他種類卻大大增加了；結(jié)果，有些博物學(xué)者主張軟體動(dòng)物從前要比現(xiàn)在發(fā)達(dá)得高些；但在反對(duì)的方面也舉出強(qiáng)有力的例子，這就是腕足類的大量減少，以及現(xiàn)存頭足類雖在數(shù)量上是少的，但體制卻比它們的古代代表高得多了。我們還應(yīng)當(dāng)比較兩個(gè)任何時(shí)代的全世界高低各綱的相對(duì)比例數(shù)，例如，如果今日有五萬種脊推動(dòng)物生存著，并且如果我們知道以前某一時(shí)代只有一萬種生存過，我們就應(yīng)當(dāng)把最高等的綱里這種數(shù)量的增加（這意味著較低等類型的大量被排斥）看做是全世界生物體制的決定性的進(jìn)步。因此，我們可以知道，在這樣極端復(fù)雜的關(guān)系下，要想對(duì)于歷代不完全知道的動(dòng)物群的體制標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行完全公平的比較，是何等極端的困難。?

只要看看某些現(xiàn)存的動(dòng)物群和植物群，我們就更能明白地理解這種困難了。歐洲的生物近年來以非常之勢(shì)擴(kuò)張到新西蘭，并且奪取了那里許多土著動(dòng)植物先前占據(jù)的地方，據(jù)此我們必須相信：如果把大不列顛的所有動(dòng)物和植物放到新西蘭去，許多英國的生物隨著時(shí)間的推移大概可以在那里徹底歸化，而且會(huì)消滅許多土著的類型。另一方面，從前很少有一種南半球的生物曾在歐洲的任何部分變?yōu)橐吧模鶕?jù)這種事實(shí)，如果把新西蘭的一切生物放到大不列顛去，我們很可懷疑它們之中是否會(huì)有很多的數(shù)目能夠奪取現(xiàn)在被英國植物和動(dòng)物占據(jù)著的地方。從這種觀點(diǎn)來看，大不列顛的生物在等級(jí)上要比新西蘭的生物高得多了。然而最熟練的博物學(xué)者，根據(jù)二地物種的調(diào)查，并不能預(yù)見到這種結(jié)果。?

阿加西斯和若干其他有高度能力的鑒定者都堅(jiān)決主張，古代動(dòng)物與同綱的近代動(dòng)物的胚胎在某種程度上是類似的；而且絕滅類型在地質(zhì)上的演替與現(xiàn)存類型的胚胎發(fā)育是近乎平行的。這種觀點(diǎn)與我們的學(xué)說極其一致。在下章里我當(dāng)說明成體和胚胎的差異是由于變異在一個(gè)不很早的時(shí)期發(fā)生、而在相應(yīng)年齡得到遺傳的原故。這種過程，聽任胚胎幾乎保持不變，同時(shí)使成體在連續(xù)的世代中繼續(xù)不斷地增加差異。因此胚胎好像是被自然界保留下來的一張圖畫，它描繪著物種先前未曾大事變化過的狀態(tài)。這種觀點(diǎn)大概是正確的，然而也許永遠(yuǎn)不能得到證明。例如，最古的已知哺乳類、爬行類和魚類都嚴(yán)格地屬于它們的本綱，雖然它們之中有些老類型彼此之間的差異比今日同群的典型成員彼此之間的差異稍少，但要想找尋具有脊推動(dòng)物共同胚胎特性的動(dòng)物，恐非等到在寒武紀(jì)地層的最下部發(fā)現(xiàn)富有化石的巖床 之后，大概是不可能的——但發(fā)現(xiàn)這種地層的機(jī)會(huì)是很少的。?

在第三紀(jì)末期同一地域內(nèi)同樣模式的演替?

許多年前克利夫特先生（mr. clift ）曾闡明，從澳洲洞穴內(nèi)找到的化石哺乳動(dòng)物與該洲的現(xiàn)存有袋類是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方發(fā)現(xiàn)的類似犰狳甲片的巨大甲片中，同樣的關(guān)系也是顯著的，甚至未經(jīng)訓(xùn)練的眼睛也可以看出。歐文教授曾以最動(dòng)人的方式闡明，在拉普拉他埋藏的無數(shù)化石哺乳動(dòng)物，大多數(shù)與南美洲的模式有關(guān)系。從倫德（mm. lund）和克勞森（clausen）在巴西洞穴里采集的豐富化石骨中，可以更明白地看到這種關(guān)系，這等事實(shí)給我的印象極深，我曾在1839年和1845年堅(jiān)決主張“模式演替的法則”和“同一大陸 上死亡者和生存者之間的奇妙關(guān)系”，歐文教授后來把這種概念擴(kuò)展到“舊世界”的哺乳動(dòng)物上去。在這位作者復(fù)制的新西蘭絕滅巨型鳥中，我們看到同樣的法則。我們?cè)诎臀鞫囱ǖ镍B類中也可看到同樣的法則。伍德沃德教授曾闡明同樣的法則對(duì)于海棲貝類也是適用的，但是由于大多數(shù)軟體動(dòng)物分布廣闊，所以它們并沒有很好地表現(xiàn)出這種法則。還可舉出其他的例子，如馬得拉的絕滅陸棲貝類與現(xiàn)存陸棲貝類之間的關(guān)系，以亞拉爾里海（aralo-caspian）的絕滅堿水貝類與現(xiàn)存堿水貝類之間的關(guān)系。?

那么，同一地域內(nèi)同一模式的演替這個(gè)值得注意的法則意味著什么呢？如果有人把同緯度下澳洲的和南美洲的某些地方的現(xiàn)存氣候加以比較之后，就企圖以不同的物理?xiàng)l件來解釋這兩個(gè)大陸 上生物的不同，而另一方面又以相同的物理?xiàng)l件來解釋第三紀(jì)末期內(nèi)各個(gè)大陸 上同一模式的一致，那么，他可算是大膽了。也不能斷言有袋類主要或僅僅產(chǎn)于澳洲，貧齒類以及其他美洲模式的動(dòng)物僅僅產(chǎn)于南美洲，是一種不變的法則。因?yàn)槲覀冎?，在古代歐洲曾有許多有袋類動(dòng)物棲住過；并且我在上述出版物中曾經(jīng)闡明美洲陸棲哺乳類的分布法則，從前和現(xiàn)在是不同的。從前北美洲非常具有該大陸 南半部分的特性；南半部分從前也比今天更為密切近似北半部分。根據(jù)福爾克納和考特利（cautley）的發(fā)現(xiàn)，同樣地我們知道印度北部的哺乳動(dòng)物，從前比今天更為密切近似非洲的哺乳動(dòng)物。關(guān)于海棲動(dòng)物的分布，也可以舉出類似的事實(shí)來。?

按照伴隨著變異的生物由來學(xué)說，同一地域內(nèi)同樣模式持久地但并非不變地演替這一偉大法則，便立刻得到說明；因?yàn)槭澜绺鞯氐纳铮谝院筮B續(xù)的時(shí)間內(nèi)，顯然都傾向于把密切近似而又有某種程度變異的后代遺留在該地，如果一個(gè)大陸 上的生物從前曾與另一大陸 上的生物差異很大，那么它們的變異了的后代將會(huì)按照近乎同樣的方式和程度發(fā)生更大的差異。但是經(jīng)過了很長的間隔期間以后，同時(shí)經(jīng)過了容許大量互相遷徙的巨大地理變化以后，較弱的類型會(huì)讓位給更占優(yōu)勢(shì)的類型，而生物的分布就完全不會(huì)一成不變了。?

有人也許以嘲笑的方式來問，我是否曾假定從前生活在南美洲的大懶獸以及其他近似的大怪物曾遺留下樹懶、犰狳和食蟻獸作為它們的退化了的后代，這是完全不能承認(rèn)的。這等巨大動(dòng)物曾全部絕滅，沒留下后代。但在巴西的洞穴內(nèi)有許多絕滅的物種在大小和一切其他性狀上與南美洲現(xiàn)存物種密切近似；這等化石中的某些物種也許是現(xiàn)存物種的真實(shí)祖先。千萬不要忘記，按照我們的學(xué)說，同屬的一切物種都是某一物種的后代，所以，如果有各具八個(gè)物種的六個(gè)屬，見于一個(gè)地質(zhì)層中，而且有六個(gè)其他近似的或代表的屬見于連續(xù)的地層中，它們也具有同樣數(shù)目的物種，那么，我們可以斷言，一般各個(gè)較老的屬只有一個(gè)物種會(huì)留下變異了的后代，構(gòu)成含有若干物種的新屬，各個(gè)老屬的其他七個(gè)物種皆歸滅亡，而沒有留下后代。還有更普通的情形，即六個(gè)老屬中只有二個(gè)或三個(gè)屬的二個(gè)物種或三個(gè)物種是新屬的雙親，其他物種和其他老屬全歸絕滅。在衰頹的目里，如南美洲的貧齒類，屬和物種的數(shù)目都在減少下去，所以只有更少的屬和物種能留下它們的變異了的嫡系后代。?

前章和本章提要?

我曾試圖闡明，地質(zhì)紀(jì)錄是極端不完全的；只有地球一小部分曾被仔細(xì)地做過地質(zhì)學(xué)的調(diào)查；只有某些綱的生物在化石狀態(tài)下大部分被保存下來；在我們博物館里保存的標(biāo)本和物種的數(shù)目，即使與僅僅一個(gè)地質(zhì)層中所經(jīng)歷的世代數(shù)目相比也完全等于零。由于沉陷對(duì)富含許多類化石物種而且厚到足以經(jīng)受未來陵削作用的沉積物的累積幾乎是必要的，因此，在大多數(shù)連續(xù)地質(zhì)層之間必有長久的間隔期間；在沉陷時(shí)代大概有更多的絕滅生物，在上升時(shí)代大概有更多的變異而且紀(jì)錄也保存的更不完全；各個(gè)單一的地質(zhì)層不是繼續(xù)不斷地沉積起來的；各個(gè)地質(zhì)層的持續(xù)時(shí)間與物種類型的平均壽命，比較起來，大概要短些；在任何一個(gè)地域內(nèi)和任何一個(gè)地質(zhì)層中，遷徙對(duì)于新類型的初次出現(xiàn)，是有重要作用的；分布廣的物種是那些變異最頻繁的、而且經(jīng)常產(chǎn)生新種的那些物種；變種最初是地方性的；最后一點(diǎn)，各個(gè)物種雖然必須經(jīng)過無數(shù)的過渡階段，但各個(gè)物種發(fā)生，變化的時(shí)期如用年代來計(jì)算大概是多而長的，不過與各個(gè)物種停滯不變的時(shí)期比較起來，還是短的。如果把這等原因結(jié)合起來看，便可大致說明為什么我們沒有發(fā)現(xiàn)中間變種（雖然我們確曾發(fā)現(xiàn)過許多連鎖）以極微細(xì)級(jí)進(jìn)的階梯把一切絕滅的和現(xiàn)存的物種連結(jié)起來。還必須經(jīng)常記住，二個(gè)類型之間的任何連接變種，也許會(huì)被發(fā)現(xiàn)，但若不是整個(gè)連鎖全部被發(fā)現(xiàn)，就會(huì)被排列為新的、界限分明的物種；因?yàn)椴荒苷f我們已經(jīng)有了任何確實(shí)的標(biāo)準(zhǔn)，可以用來辨別物種和變種。?

凡是不接受地質(zhì)紀(jì)錄是不完全的這一觀點(diǎn)的人，當(dāng)然不能接受我們的全部學(xué)說，因?yàn)樗麜?huì)徒勞地發(fā)問，以前必曾把同一個(gè)大地質(zhì)層內(nèi)連續(xù)階段中發(fā)現(xiàn)的那些密切近似物種或代表物種連接起來的無數(shù)過渡連鎖在哪里呢？他會(huì)不相信在連續(xù)的地質(zhì)層之間一定要經(jīng)過悠久的間隔期間：他會(huì)在考察任何一個(gè)大區(qū)域的地質(zhì)層時(shí)，如歐洲那樣的地質(zhì)層，忽略了遷徙起著何等重要的作用；他會(huì)極力主張整個(gè)物種群分明是（但常常是假象的）突然出現(xiàn)的。他會(huì)問：必有無限多的生物生活在寒武系沉積起來的很久以前，但它們的遺骸在哪里呢？現(xiàn)在我們知道，至少有一種動(dòng)物當(dāng)時(shí)確曾存在過；但是，我僅能根據(jù)以下的假設(shè)來回答這最后的問題，即今日我們的海洋所延伸的地方，已經(jīng)存在了一個(gè)極長久的期間，上下升降著的大陸 在其今日存在之處，自寒武系開始以來就已經(jīng)存在了；而遠(yuǎn)在寒武紀(jì)以前，這個(gè)世界呈現(xiàn)了完全不同的另一種景象；由更古地質(zhì)層形成的古大陸 ，今日僅以變質(zhì)狀態(tài)的遺物而存在，或者還埋藏在海洋之下。?

如果克服了這等難點(diǎn)，其他古生物學(xué)的主要重大事實(shí)便與根據(jù)變異和自然選擇的生物由來學(xué)說十分一致。這樣，我們就可以理解，新物種為什么是慢慢地、連續(xù)地產(chǎn)生的；為什么不同綱的物種不必一起發(fā)生變化，或者以同等速度、以同等程度發(fā)生變化，然而一切生物畢竟都發(fā)生了某種程度的變異。老類型的絕滅差不多是產(chǎn)生新類型的必然結(jié)果。我們能夠理解為什么一個(gè)物種一旦消滅就永不再現(xiàn)。物種群在數(shù)目上的增加是緩慢的，它們的存續(xù)時(shí)期也各不相等；因?yàn)樽儺惖倪^程必然是緩慢的，而且取決于許多復(fù)雜的偶然事件。屬于優(yōu)勢(shì)大群的優(yōu)勢(shì)物種有留下許多變異了的后代的傾向，這些后代便形成新的亞群和群。當(dāng)這等新群形成之后，勢(shì)力較差的群的物種，由于從一個(gè)共同祖先那里遺傳到低劣性質(zhì)，便有全部絕滅、同時(shí)不在地面上留下變異了的后代的傾向。但是物種全群的完全絕滅常常是一個(gè)緩慢的過程，因?yàn)橛猩贁?shù)后代會(huì)在被保護(hù)的和孤立的場(chǎng)所殘存下來的。一個(gè)群如果一旦完全絕滅，就不再出現(xiàn)，因?yàn)槭来倪B鎖已經(jīng)斷了。?

我們能夠理解為什么分布廣的和產(chǎn)生最大數(shù)目的變種的優(yōu)勢(shì)類型，有以近似的但變異了的后代分布于世界的傾向；這等后代一般都能夠成功地壓倒那些在生存斗爭(zhēng)中較為低劣的群。因此，經(jīng)過長久的間隔期間之后，世界上的生物便呈現(xiàn)出曾經(jīng)同時(shí)發(fā)生變化的光景。?

我們能夠理解，為什么古今的一切生物類型匯合起來只成為少數(shù)的幾個(gè)大綱。我們能夠理解，由于性狀分歧的連續(xù)傾向，為什么類型愈古，它們一般與現(xiàn)存類型之間的差異便愈大；為什么古代的絕滅類型常有把現(xiàn)存物種之間的空隙填充起來的傾向，它們往往把先前被分作二個(gè)不同的群合而為一；但更普通的是只把它們稍微拉近一些。類型愈古，它們?cè)谀撤N程度上便愈加常常處于現(xiàn)在不同的群之間；因?yàn)轭愋陀?，它們與廣為分歧之后的群的共同祖先愈接近，結(jié)果也愈加類似。絕滅類型很少直接介于現(xiàn)存類型之間；而僅是通過其他不同的絕滅類型的長而迂曲的路，介于現(xiàn)存類型之間。我們能夠明白知道，為什么密切連續(xù)的地質(zhì)層的生物遺骸是密切近似的；因?yàn)樗鼈儽皇来芮械剡B結(jié)在一起了。我們能夠明白知道為什么中間地質(zhì)層的生物遺骸具有中間性狀。?

歷史中各個(gè)連續(xù)時(shí)代內(nèi)的世界生物，在生活競(jìng)爭(zhēng)中打倒了它們的祖先，并在等級(jí)上相應(yīng)地提高了，它們的構(gòu)造一般也變得更加專業(yè)化；這可以說明很多古生物學(xué)者的普通信念——體制就整體來說是進(jìn)步了。絕滅的古代動(dòng)物在某種程度上都與同綱中更近代動(dòng)物的胚胎相類似，按照我們的觀點(diǎn)，這種可驚的事實(shí)便得到簡單的解釋。晚近地質(zhì)時(shí)代中構(gòu)成的同一模式在同一地域內(nèi)的演替已不再是神秘的了，根據(jù)遺傳原理，它是可以理解的。?

這樣，如果地質(zhì)紀(jì)錄是像許多人所相信的那樣不完全，而且，如果至少可以斷定這紀(jì)錄不能被證明更加完全，那么對(duì)于自然選擇學(xué)說的主要異議就會(huì)大大減少或者消失。另一方面，我認(rèn)為，一切古生物學(xué)的主要法則明白地宣告了，物種是由普通的生殖產(chǎn)生出來的：老類型被新而改進(jìn)了的生物類型所代替，新而改進(jìn)了的類型是“變異”和“最適者生存”的產(chǎn)物。