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知ing

自私的基因

[英] 理查德·道金斯 /

神秘師兄 上傳

第二章復(fù)制基因

天地伊始,一切單一純簡。即使是簡單的宇宙,要說清楚它是怎樣開始形成的真是談何容易。而復(fù)雜的生命,或能夠創(chuàng)造生命的生物如何突然出現(xiàn),而且全部裝備齊全,我想,無疑是一個更難解答的問題。達(dá)爾文的自然選擇進(jìn)化論是令人滿意的,因為它說明了由單一純簡變成錯綜復(fù)雜的途徑,說明了雜亂無章的原子如何能分類排列,形成越來越復(fù)雜的模型,直至最終創(chuàng)造人類。人們一直試圖揭開人類生存的奧秘,而迄今為止只有達(dá)爾文提供的答案是令人信服的。我打算以比一般還要通俗的語言闡明這個偉大的理論,并從進(jìn)化還未發(fā)生以前的年代談起。

達(dá)爾文的"適者生存"其實是穩(wěn)定者生存(survivalofthestable)這個普遍法則的廣義特殊情況。宇宙為穩(wěn)定的物質(zhì)所占據(jù)。所謂穩(wěn)定的物質(zhì),是指原子的聚合體,它具有足夠的穩(wěn)定性或普遍性而被賦予一個名稱。它可能是一個獨(dú)特的原子聚合體,如馬特霍恩(matterhorn),它存在的時間之長足以值得人們?yōu)橹?。穩(wěn)定的物質(zhì)也可能是屬于某個種類(class)的實體,如雨點(diǎn),它們出現(xiàn)得如此頻繁以致理應(yīng)有一個集合名詞作為名稱,盡管雨點(diǎn)本身存在的時間是短暫的。我們周圍看得見,以及我們認(rèn)為需要解釋的物質(zhì)--巖石、銀河,海洋的波濤--在大小不同的程度上都是穩(wěn)定的原子模型。肥皂泡往往是球狀的,因為這是薄膜充滿氣體時的穩(wěn)定形狀。在宇宙飛船上,水也是穩(wěn)定成為球形的液滴狀,但在地球上,由于地球引力的關(guān)系,靜止的水的穩(wěn)定表面是水平的。鹽的結(jié)晶體一般是立方體,因為這是把鈉和氯離子聚合在一起的穩(wěn)定形式。在太陽里,最簡單的原子即氫原子不斷熔合成氦原子,因為在那樣的條件下,氦的結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。遍布宇宙各處的星球上,其他各種甚至更為復(fù)雜的原子正在形成。依照目前流行的理論,早在開天辟地發(fā)出"大砰啪"爆炸聲之時,這些比較復(fù)雜的原子已開始形成。我們地球上各種元素也是來源于此。

有時候,在原子相遇時,由于發(fā)生化學(xué)反應(yīng)而結(jié)合成分子,這些分子具有程度不同的穩(wěn)定性。它們可能是很大的。一塊鉆石那樣的結(jié)晶體可以視為一個單一的分子,其穩(wěn)定程度是眾所周知的,但同時又是一個十分簡單的分子,因為它內(nèi)部的原子結(jié)構(gòu)是無窮無盡地重復(fù)的。在現(xiàn)在的生活有機(jī)體中,還有其他高度復(fù)雜的大分子,它們的復(fù)雜性在好幾個水平上表現(xiàn)出來。我們血液中的血紅蛋白就是典型的蛋白質(zhì)分子。它是由較小的分子氨基酸的鏈所組成,每個分子包含幾十個排列精確的原子。在血紅蛋白分子里有574個氨基酸分子。它們排列成四條互相纏繞在一起的鏈,形成一個立體球形,其結(jié)構(gòu)之錯綜復(fù)雜實在使人眼花鐐亂。一個血紅蛋白分子的模型看起來象一棵茂密的蒺藜。但和真的蒺藜又不一樣,它并不是雜亂的近似模型,而是毫厘不爽的固定結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)在一般人體 內(nèi)同樣地重復(fù)六萬億億次以上,其模型完全一致。如血紅蛋白這樣的蛋白分子,其酷似蒺藜的形態(tài)是穩(wěn)定的,就是說,它的兩條由序列相同的氨基酸構(gòu)成的鏈,象兩條彈簧一樣傾向于形成完全相同的立體盤繞模型。在人體 內(nèi),血紅蛋白蒺藜以每秒約四百萬億個的速度形成它們"喜愛"的形狀,而同時另外一些血紅蛋白以同樣的速度被破壞。

血紅蛋白是個現(xiàn)代分子,人們通常用它來說明原子趨向于形成某種穩(wěn)定模型的原理。我們在這里要談的是,遠(yuǎn)在地球還沒有生命之前,通過一般的物理或化學(xué)過程,分子的某種形式的初步進(jìn)化現(xiàn)象可能就已存在。沒有必要考慮諸如預(yù)見性、目的性、方向性等問題。如果一組原子在受到能量的影響而形成某種穩(wěn)定的模型,它們往往傾向于保持這種模型。自然選擇的最初形式不過是選擇穩(wěn)定的形式并拋棄不穩(wěn)定的形式罷了。這里面并沒有什么難以理解的地方。事物的發(fā)展只能是這樣。

可是,我們自然不能因此認(rèn)為,這些原理本身就足以解釋一些結(jié)構(gòu)復(fù)雜的實體,如人類的存在。取一定數(shù)量的原子放在一起,在某種外界能量的影響下,不停地?fù)u動,有朝一日它們會碰巧落入正確的模型,于是亞當(dāng)就會降臨!這是絕對辦不到的。你可以用這個方法把幾十個原子變成一個分子,但一個人有多達(dá)一千億億億個原子。如果要制造一個人,你就得搖動你那個生物化學(xué)的雞尾酒混合器,搖動的時間之久,就連宇宙存在的漫長歲月與之相比好象只是一眨眼的功夫。即使到了那個時候,你也不會如愿以償。在這里,我們必須求助于達(dá)爾文學(xué)說的高度概括的理論。有關(guān)分子形成的緩慢過程的故事只能講到這兒,其他的該由達(dá)爾文的學(xué)說去解釋了。

有關(guān)生命的起源,我的敘述只能是純理論的。事實上當(dāng)時并無人在場。在這方面存在很多持對立觀點(diǎn)的學(xué)說,但它們也有某些共同的特點(diǎn)。我的概括性的敘述大概與事實不會相去太遠(yuǎn)。

生命出現(xiàn)之前,地球上有哪些大量的化學(xué)原料,我們不得而知。但很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨:它們都是簡單的復(fù)合物。就我們所知,它們至少存在于我們太陽系的其他一些行星上。一些化學(xué)家曾經(jīng)試圖模仿地球在遠(yuǎn)古時代所具有的化學(xué)條件。他們把這些簡單的物質(zhì)放人一個燒瓶中,并提供如紫外線或電火花之類的能源--原始時代閃電現(xiàn)象的模擬。幾個星期之后,在瓶內(nèi)通??梢哉业揭恍┯腥さ臇|西:一種稀薄的褐色溶液,里面含有大量的分子,其結(jié)構(gòu)比原來放入瓶內(nèi)的分子來得復(fù)雜。特別是在里面找到了氨基酸--用以制造蛋白質(zhì)的構(gòu)件(buildingblock),蛋白質(zhì)乃是兩大類生物分子中的一類。在進(jìn)行這種試驗之前,人們原來認(rèn)為天然的氨基酸是確定生命是否存在的依據(jù)。如果說在火星上發(fā)現(xiàn)氨基酸,那么火星上存在生命似乎是可以肯定無疑的了。但在今天,氨基酸的存在可能只是意味著在大氣層中存在一些簡單的氣體,還有一些火山,陽光和發(fā)生雷鳴的天氣。近年來,在實驗室里模擬生命存在之前的地球的化學(xué)條件,結(jié)果獲得了被稱為嘌呤和嘧啶的有機(jī)物質(zhì)。它們是組成遺傳分子脫氧核糖核酸的構(gòu)件,即dna。

"原始湯"的形成想來必然是與此類似過程的結(jié)果。生物學(xué)家和化學(xué)家認(rèn)為"原始湯"就是大約三十億到四十億年前的海洋。有機(jī)物質(zhì)在某些地方積聚起來,也許在岸邊逐漸干燥起來的浮垢上,或者在懸浮的微小的水珠中。在受到如太陽的紫外線之類的能量的進(jìn)一步影響后,它們結(jié)合成大一些的分子。現(xiàn)今,大有機(jī)分子存在的時間不會太長,我們甚至覺察不到它們的存在,它們會很快地被細(xì)菌或其他生物所吞噬或破壞。但細(xì)菌以及我們?nèi)祟惗际呛髞碚?。所以在那些日子里,大有機(jī)分子可以在稠濃的湯中平安無事地自由 漂浮。

到了某一個時刻,一個非凡的分子偶然形成。我們稱之為復(fù)制基因(replicator)。它并不見得是那些分子當(dāng)中最大的或最復(fù)雜的。但它具有一種特殊的性質(zhì)--能夠復(fù)制自己的拷貝。看起來這種偶然性非常之小。的確是這樣。發(fā)生這種偶然情況的可能性是微乎其微的。在一個人的一生中,實際上可以把這種千年難得一遇的情況視為不可能。這就是為什么你買的足球彩票 永遠(yuǎn)不會中頭獎的道理。但是我們?nèi)祟愒诠烙嬍裁词强赡芑虿豢赡馨l(fā)生的時候,我們不習(xí)慣于將其放在幾億年這樣長久的時間內(nèi)去考慮。如果你在一億年中每星期都購買一次彩票 ,說不定你會中上幾次頭獎呢。

事實上,一個能復(fù)制自己拷貝的分子并不象我們原來所想象那樣難得,這種情況只要發(fā)生一次就夠了。我們可以把復(fù)制基因當(dāng)作模型或樣板。我們可以把它想象為由一條復(fù)雜的鏈所構(gòu)成的大分子,鏈本身是由各種類型的起構(gòu)件作用的分子所組成。在復(fù)制基因周圍的湯里,這種小小的構(gòu)件多的是?,F(xiàn)在讓我們假定每一塊構(gòu)件都具有吸引其同類的親和力。來自湯里的這種構(gòu)件一接觸到它對之有親和力的復(fù)制基因的另一部分,它往往就附著在那兒不動。按照這個方式附著在一起的構(gòu)件會自動地仿照復(fù)制基因本身的序列排列起來。這時我們就不難設(shè)想,這些構(gòu)件逐個地連接起來,形成一條穩(wěn)定的鏈和原來復(fù)制基因的形成過程一模一樣。這個一層一層地逐步堆疊起來的過程可以繼續(xù)下去。結(jié)晶體就是這樣形成的。另一方面,兩條鏈也有一分為二的可能,這樣就產(chǎn)生兩個復(fù)制基因,而每個復(fù)制基因還能繼續(xù)復(fù)制自己的拷貝。

一個更為復(fù)雜的可能性是,每塊構(gòu)件對其同類并無親和力,而對其他的某一類構(gòu)件卻有互相吸引的親和力。如果情況是這樣,復(fù)制基因作為樣板的作用并不產(chǎn)生全似的拷貝,而是某種"反象",這種"反象"轉(zhuǎn)過來再產(chǎn)生和原來的正象全似的拷貝,對我們來說,不管原來復(fù)制的過程是從正到反或從正到正都無足輕重;但有必要指出,現(xiàn)代的第一個復(fù)制基因即dna分子,它所使用的是從正到反的復(fù)制過程。值得注意的是,突然間,一種新的"穩(wěn)定性"產(chǎn)生了。在以前,湯里很可能并不存在非常大量的某種特殊類型的復(fù)雜分子,因為每一個分子都要依賴于那些碰巧產(chǎn)生特別穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的構(gòu)件。第一個復(fù)制基因一旦誕生了,它必然會迅速地在海洋里到處擴(kuò)散它的拷貝,直至較小的構(gòu)件分子日漸稀少,而其他較大的分子也越來越難得有機(jī)會形成。

這樣我們到達(dá)了一個具有全都一樣的復(fù)制品的大種群的階段?,F(xiàn)在,我們必須指出,任何復(fù)制過程都具有一個重要的特性:它不可能是完美無缺的。它準(zhǔn)會發(fā)生差錯。我倒希望這本書里沒有印刷錯誤,可是如果你細(xì)看一下,你可能會發(fā)現(xiàn)一兩個差錯。這些差錯也許不至于嚴(yán)重地歪曲書中句子的含義,因為它們只不過是"第一代"的錯誤。但我們可以想象一下,在印刷術(shù)尚未問世之前,那時候如福音之類的各種書籍都是手抄的。以抄寫書籍為業(yè)的人無論怎樣小心謹(jǐn)慎,他們不可避免地要發(fā)生一些差錯,何況有些抄寫員還會心血來潮,有意"改進(jìn)"一下原文。如果所有的抄寫員都以同一本原著為藍(lán)本,那么原意還不至于受到太大的歪曲。可是,如果手抄本所依據(jù)的也是手抄本,而后者也是抄自其他手抄本的話,那么謬種就開始流傳、積累,其性質(zhì)也更趨嚴(yán)重。我們往往認(rèn)為抄寫錯誤是樁壞事情,而且我們也難以想象,在人們抄寫的文件中能有什么樣的錯誤可以認(rèn)為是勝于原文的。當(dāng)猶太圣典的編纂人把希伯來文的"年輕婦女"誤譯成希臘文的"處女 "時,我想我們至少可以說他們的誤譯發(fā)生了意想不到的后果。因為圣典中的預(yù)言變成"看哪!一個處女 將要受孕并且要養(yǎng)一個兒子……"。不管怎樣,我們將要看到,生物學(xué)的復(fù)制基因在其復(fù)制過程中所造成的錯誤確實能產(chǎn)生改良的效果的。對生命進(jìn)化的進(jìn)程來說,產(chǎn)生一些差錯是必不可少的。原始的復(fù)制基因在復(fù)制拷貝時其精確程度如何,我們不得而知。今天,它們的后代dna分子和人類所擁有的最精密的復(fù)印術(shù)相比卻是準(zhǔn)確得驚人。然而,差錯最終使進(jìn)化成為可能。原始的復(fù)制基因大概產(chǎn)生過多得多的差錯。不管怎樣,它們出過差錯是肯定無疑的,而且這些差錯是積累性的。

隨著復(fù)制錯誤的產(chǎn)生和擴(kuò)散,原始湯中充滿了由好幾個品種的復(fù)制分子組成的種群,而不是清一色的全都一樣的復(fù)制品,但都是同一個祖先的"后裔"。它們當(dāng)中會不會有些品種比其他品種擁有更多的成員?幾乎可以肯定他說:是的。某些品種由于內(nèi)在的因素會比其他品種來得穩(wěn)定。某些分子一旦形成后就安于現(xiàn)狀,不象其他分子那樣易于分裂。在湯里,這種類型的分子將會相對地多起來,這不僅僅是"長壽"的直接邏輯后果,而且是因為它們有充裕的時間去復(fù)制自己的拷貝。因此,長壽的復(fù)制基因往往會興旺起來。假定其他條件不變的話,那就會在分子的種群中出現(xiàn)一個朝著壽命變得更長的"進(jìn)化趨向"。

但其他的條件可能是不相等的。對某一品種的復(fù)制基因來說,它具有另外一個甚至更為重要的、為了在種群中傳布的特性。這就是復(fù)制的速度或"生育力"。如果a型復(fù)制分子復(fù)制拷貝的平均速度是每星期一次,而b型復(fù)制分子則是每小時一次。顯而易見,不需多久,a型分子就要大為相形見拙。即使a型分子的"壽命"再長也無濟(jì)于事。因此,湯里面的分子很可能出現(xiàn)一個朝著"生育力"變得更強(qiáng)的"進(jìn)化趨向"。復(fù)制基因分子肯定會選擇的第三個特性是復(fù)制的準(zhǔn)確性。假定x型分子與y型分子的壽命同樣長,復(fù)制的速度也一樣快,但x型分子平均在每十次復(fù)制過程中犯一次錯誤,而y型只在每一百次復(fù)制過程中犯一次錯誤,那未y型分子肯定要變得多起來。種群中x型分子這支隊伍不但要失去它們因錯誤而養(yǎng)育出來的"子孫",而且還要失去它們所有現(xiàn)存或未來的后代。

如果你對進(jìn)化論已有所了解的話,你可能會認(rèn)為上面談到的最后一點(diǎn)似有佯謬之嫌。我們既說復(fù)制錯誤是發(fā)生進(jìn)化的必不可少的先決條件,但又說自然選擇有利于高精確度的復(fù)制過程。如何能把這兩種說法調(diào)和起來?我們認(rèn)為,總的說來,進(jìn)化在某種含糊的意義上似乎是件"好事",尤其是因為人類是進(jìn)化的產(chǎn)物,而事實上沒有什么東西"想要"進(jìn)化。進(jìn)化是偶然發(fā)生的,不管你愿意不愿意,盡管復(fù)制基因(以及當(dāng)今的基因)不遺余力地防止這種情況的發(fā)生。莫諾(jacquesmonod)在他紀(jì)念斯賓塞(herbertspencer)的演講中出色地闡明了這一點(diǎn)。他以幽默的口吻說,"進(jìn)化論的另一個難以理解的方面是,每一個人都認(rèn)為他理解進(jìn)化論!"讓我們再回到原始湯這個問題上來,現(xiàn)在湯里已存在一些分子的穩(wěn)定品種。所謂穩(wěn)定的意思是,那些分子或是本身存在的時間較長,或是它們能迅速地復(fù)制,或是它們能精確無誤地復(fù)制。朝著這三種穩(wěn)定性發(fā)展的進(jìn)化趨向是在下面這個意義上發(fā)生的:如果你在兩個不同的時間分別從湯中取樣,后一次的樣品一定含有更大比例的壽命長或生育力強(qiáng)或復(fù)制精確性高的品種。生物學(xué)家談到生物的進(jìn)化時,他所謂的進(jìn)化實質(zhì)上就是這個意思,而進(jìn)化的機(jī)制是一樣的--自然選擇。

那么,我們是否應(yīng)該把原始的復(fù)制基因分子稱為"有生命的"呢?那是無關(guān)緊要的。我可以告訴你,"達(dá)爾文是世界上最偉大的人物",而你可能會說,"不,牛頓才是最偉大的嘛"。我希望我們不要再爭論下去了,應(yīng)該看到,不管我們的爭論結(jié)果如何,實質(zhì)上的結(jié)論是不受影響的。我們把牛頓或達(dá)爾文稱為偉大的人物也好,不把他們稱為偉大的人物也好,他們兩人的生平事跡和成就是客觀存在的,不會發(fā)生任何變化。同樣,復(fù)制基因分子的情況很可能就象我所講的那樣,不論我們是否要稱之為"有生命的"。我們當(dāng)中有大多的人不理解字眼僅僅是供我們使用的工具,字典里面的"有生命的"這個詞并不一定指世上某一樣具體的東西。不管我們是否把原始的復(fù)制基因稱為有生命的或無生命的,它們的確是生命的祖先;它們是我們的締造者。

論點(diǎn)的第二個重要環(huán)節(jié)是競爭。達(dá)爾文本人也強(qiáng)調(diào)過它的重要性,盡管他那時講的是動物和植物,不是分子。原始湯是不足以維持無限量的復(fù)制基因分子的。其中一個原因是地球的面積有限,但其他一些限制性因素也是非常重要的。在我們想象當(dāng)中,那個起著樣板或模型作用的復(fù)制基因浮游于原始湯之中,周圍存在大量復(fù)制拷貝所必需的小構(gòu)件分子。但當(dāng)復(fù)制基因變得越來越多時,構(gòu)件因消耗量亦隨著大增而供不應(yīng)求,成為珍貴的資源。不同品種或品系的復(fù)制基因必然為了爭奪它們而互相搏斗。我們已經(jīng)研究過什么因素促進(jìn)那些條件優(yōu)越的復(fù)制基因的繁殖。我們現(xiàn)在可以看到,條件差一些的品種事實上由于競爭的結(jié)果而變得日漸稀少,最后它們中間一些品系難逃絕種的命運(yùn)。復(fù)制基因的各種品種之間發(fā)生過你死我活的搏斗。它們不知道它們在進(jìn)行生存斗爭,也不會因之而感到煩惱。復(fù)制基因在進(jìn)行這種斗爭時不動任何感情,更不用說會引起哪一方的惡感了。但在某種意義上說,它們的確是在進(jìn)行生死存亡的斗爭,因為任何導(dǎo)致產(chǎn)生更高一級穩(wěn)定性的復(fù)制錯誤,或以新方法削弱對手的穩(wěn)定性的復(fù)制錯誤,都會自動地得以延續(xù)下來并成倍地增長。改良的過程是積累性的。加強(qiáng)自身的穩(wěn)定性或削弱對手的穩(wěn)定性的方法變得更巧妙,更富有成效。一些復(fù)制基因甚至"發(fā)現(xiàn)"了一些方法,通過化學(xué)途徑分裂對方品種的分子,并利用分裂出來的構(gòu)件來復(fù)制自己的拷貝。這些原始肉食動物在消滅競爭的對手的時候同時攝取食物。其他的復(fù)制基因也許發(fā)現(xiàn)了如何用化學(xué)方法,或把自己裹在一層蛋白質(zhì)之中來保衛(wèi)自己。這也許就是第一批生命細(xì)胞的成長過程。復(fù)制基因的出現(xiàn)不僅僅是為了生存,而且是為它們自己制造容器,即賴以生存的運(yùn)載工具。能夠生存下來的復(fù)制基因都是那些為自己構(gòu)造了生存機(jī)器以安居其中的復(fù)制基因。最原始的生存機(jī)器也許僅僅是一層保護(hù)衣。后來,新競爭對手陸續(xù)出現(xiàn),它們擁有更優(yōu)良、更有效的生存機(jī)器,因此生存斗爭隨之逐漸激化。生存機(jī)器的體積越來越大,其結(jié)構(gòu)也漸臻復(fù)雜。這是一個積累和漸進(jìn)的過程。

隨著時間的推移,復(fù)制基因為了保證自己在世界上得以存在下去而采用的技巧和計謀也逐漸改進(jìn),但這種改進(jìn)有沒有止境呢?用以改良的時間是無窮無盡的。一千年的變化會產(chǎn)生什么樣的怪誕的自我保存機(jī)器呢?經(jīng)過四十億年,古代的復(fù)制基因又會有什么樣的命運(yùn)呢?它們沒有消失,因為它們是掌握生存藝術(shù)的老手。

但在今日,別以為它們還會浮游于海洋之中了。很久以前,它們已經(jīng)放棄了這種自由 自在的生活方式了。在今天,它們?nèi)杭嗵?,安穩(wěn)地寄居在龐大的步履蹣跚的"機(jī)器"人體 內(nèi),與外界隔開來,通過迂回曲折的間接途徑與外部世界聯(lián)系,并通過遙控操縱外部世界。它們存在于你和我的軀體內(nèi);它們創(chuàng)造了我們,創(chuàng)造了我們的肉體和心靈;而保存它們正是我們存在的終極理由。這些復(fù)制基因源遠(yuǎn)流長。今天,我們稱它們?yōu)榛?,而我們就是它們的生存機(jī)器。

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